銅元素對水產(chǎn)動物的生理作用.doc

水產(chǎn)動物中銅的生理作用銅( Copper , Cu ) 是一種金屬化學元素，是具有淺紅色光澤的過渡金重屬元素，是生物體內(nèi)必需的微量元素之一, 廣泛分布于動物組織中, 具有多種生物學生理功能。大量研究表明, 銅是水產(chǎn)動物生命所必需的礦物元素之一。適量的銅有利于維持水產(chǎn)動物體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定和機體平衡, 在機體造血、新陳代謝 、生長發(fā)育與繁殖、維持生產(chǎn)性能、提高機體免疫力等方面具有重要的作用。是動物體內(nèi)許多酶的輔助因子或激活劑。它能促進骨髓生成紅細胞，促進黑色素形成，也可幫助磷脂的形成，是許多酶類(如賴氨酰氧化酶、超氧化物歧化酶和細胞色素 C氧化酶等)的主要構成成分 。過少或過量攝入銅都會導致水產(chǎn)動物機體生理功能的紊亂, 進而導致引發(fā)疾病。此文僅對礦物元素銅在水產(chǎn)動物體內(nèi)的營養(yǎng)作用和研究進展做一些簡單綜述。1、 銅在水產(chǎn)動物中的分布與積累銅廣泛分布于動物組織中。銅在對蝦的胃 、腸 、鰓和肝胰臟中積累的速度很快 ,暴露三天后,各組織中銅的含量分別是對照組的幾倍甚至幾十倍 ,但隨著時間的推移,則增加得很少或不再增加 ,最終達到動態(tài)平衡 ,這表明銅進入蝦體內(nèi)的途徑之一是通過消化道 ,鰓也可能是其中的途徑之一 。銅在無齒相手蟹 (Holometopusdehahni)體內(nèi)分布較多的器官為肝胰腺、鰓和外殼,其銅含量分布的大小依次為肝胰腺 、鰓 、外殼,且各組織中銅的積累量均隨水體中銅離子濃度的升高而升高。銅在櫛孔扇貝(Chlamysnobilis)組織的內(nèi)臟團 、鰓、肌肉中的積累分布也具有相似性 ,其積累量的大小依次為內(nèi)臟團、鰓、肌肉。肝胰腺和內(nèi)臟團是主要的營養(yǎng)儲存場所和解毒器官,故銅在這些組織內(nèi)的蓄積量最高。研究表明:肝胰臟內(nèi)的金屬硫蛋白 (Metallothio-nein, MTs)可以結合銅,它是銅的重要儲存庫,因而肝胰臟中銅的含量較高。而鰓中銅含量較高則是由于重金屬主要通過呼吸作用由鰓進入體內(nèi),且流經(jīng)鰓的血液較多,血液中含有金屬硫蛋白酶,它們能與金屬結合,進而使得鰓中銅的含量較高,而肌肉對重金屬的親和性遠比上述器官組織要弱,所以銅在肌肉內(nèi)的蓄積量最少。研究結果表明, 銅質(zhì)量濃度較低時, 銅在鯽魚各組織器官中的積累量隨質(zhì)量濃度的增加和隨時間的延長而增加, 當達到一定濃度和時間后積累趨于平衡,在高質(zhì)量濃度環(huán)境則相反。但在不同組織中的積累能力表現(xiàn)為內(nèi)臟 魚鰓 肌肉, 從而建議對于污染較重的食用水產(chǎn)動物最好把內(nèi)臟和鰓丟棄 。對牙鲆的實驗中發(fā)現(xiàn), 當銅濃度為 0.5mg/L 時 , 各組織內(nèi)銅蓄積量隨暴露時間的增加而增大, 各組織銅蓄積量為內(nèi)臟(971189mg/kg 干重 ) 肌肉 (204199mg/kg 干重 ) 鰓(9010 4 mg/kg 干重 ) 。試驗發(fā)現(xiàn), 隨著水環(huán)境中添加銅濃度的增加 , 肝胰腺將是最主要的銅積累和代謝器官。由此可見, 銅在水產(chǎn)動物的分布和積累在內(nèi)臟尤為明顯。研究發(fā)現(xiàn)銅元素在不同魚種不同組織器官中含量分布存在一定的差異。在花鰱魚、鯉魚兩種魚體內(nèi)各組織器官中含量從高到低依次為:心臟肝臟 鰓 肌肉,在草魚 、羅非魚和鯽魚三種魚體內(nèi)各組織器官中含量從高到低依次為：心臟 鰓 肝臟肌肉 ;銅元素在不同魚種的同一器官中的含量也存在一定的差異, 在肝臟中的含量從高到低依次為:羅非魚鯉魚 花鰱魚 草魚 鯽魚 ;在肌肉中的含量從高到低依次為 :鯽魚 花鰱魚 鯉魚羅非魚草魚 ,在心臟中的含量從高到低依次為 :羅非魚 鯉魚 草魚 鯽魚 花鰱魚 ,在鰓中的含量從高到低依次為:羅非魚 草魚鯉魚 鯽魚花鰱魚，在羅非魚的心臟、魚鰓、肝臟三種器官中銅元素的含量最高 ,在鯽魚的肌肉中銅元素含量最高 ,在草魚的肌肉中銅元素含量最低 。魚心臟比其他三種器官更容易富集銅, 是其他三種器官的 3.02 25.47 倍, 其中肌肉對銅的富集做用是最小的，魚肉中重金屬銅元素的含量是整個魚體中含量最低的部分。2、 水產(chǎn)動物對銅的吸收與代謝目前關于銅的吸收的報道較多的是淡水魚,而海水魚很少。水產(chǎn)動物體內(nèi)的銅主要通過采食飼料和飲水獲得, 水體中銅可通過呼吸、消化 、體表滲透等途徑被水產(chǎn)動物吸收,并在體內(nèi)富集,而水產(chǎn)動物對銅的吸收具有明顯的組織差異性。水產(chǎn)動物是脊椎動物中唯一有兩條途徑( 食物和水) 吸收銅的。銅的吸收屬于被動擴散。即高親合力的銅通過與細胞膜載體蛋白結合,可從高濃度側向低濃度側遷移。這一過程不需要能量的參與, 因而其攝入速率與溶液中銅的濃度呈正相關。由于銅的高親和力, 能與硫、氮之類的配位體結合, 從而很容易與含硫和含氮氨基酸的載體蛋白結合, 逐步進入細胞內(nèi)部 。與其他動物不同, 水產(chǎn)動物的鰓是直接從水中吸收銅的部位。由磷脂組成的鰓膜能提供帶凈負電荷的表面,可直接吸附游離銅離子和部分顆粒吸附態(tài)銅, 通過血液循環(huán)進入肝臟 。而魚從食物中獲得的銅進入消化道后 , 在胃部就開始吸收 , 但主要的吸收部位在十二指腸和小腸前端 , 這些部位吸收獲得的銅通過氨基酸配合物的形式, 穿過腸系膜進入血液, 經(jīng)門靜脈迅速進入肝組織 , 被肝細胞攝取。此外, 一些通過膽汁排出的銅, 經(jīng)肝腸循環(huán)也可以再回收利用。甲殼動物與水產(chǎn)動物一樣, 通過鰓和通過消化道進入肝胰腺這兩種方式吸收銅。研究證明紅鱒魚在最佳生長條件下日糧銅是其主要來源, 但腮從水中吸收的銅也不能忽略。研究發(fā)現(xiàn), 虹鱒魚中銅的排泄主要通過分泌膽汁進行, 膽汁中的氨基酸與銅結合后經(jīng)糞便排出 。尿液中也排出少量的銅, 這一點可以由歐洲安圭拉島上的鰻鱺尿液中發(fā)現(xiàn)有少量的銅存在來證實。此外, 魚的鰓也是過剩銅的排泄器官之一。關于過剩銅在肝細胞中的分泌和轉(zhuǎn)運機理目前還不清楚。有人認為是動物體內(nèi)肝細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成的脫銅銅藍蛋白與吸收的銅離子結合形成血漿銅藍蛋白 ( CP) , 因而銅由血漿銅藍蛋白、血漿白蛋白及其他的銅結合物運送至全身 。水產(chǎn)動物的鰓和小腸細胞吸收銅的途徑, 在鰓細胞中, Cu2+ 首先變?yōu)?Cu+ 再通過上皮細胞的鈉通道 (EnaC) 或者運銅載體(CTR1) 進入細胞。 Cu+與金屬伴侶蛋白 (MC) 一起進入高爾基體 (GN) 囊泡內(nèi)與金屬結合蛋白 (MBP) 結合形成 Cu+- AT-Pase 。高爾基體囊泡通過胞吐作用進入基底外側膜釋放銅。還有一些 ATPases ( 如 Ag+/Cu+- AT-Pase) 也可以通過基底外側膜輸出銅。而在小腸細胞中銅運輸?shù)鞍讟O不活潑 , 需要通過 Cu/Cl- 共輸送體或者通過甲基萘基甲酮( MNK ) 途徑。當銅過剩時結合小分子蛋白如金屬硫蛋白 (MT) 等。3、 銅的生理功能1. 銅的造血功能、參與骨骼的形成，維持正常的血管彈性和骨骼強度。銅參與造血, 是紅血球中血紅素的重要成分 ,在血紅蛋白合成上是一個活性劑 , 不斷補充 Cu對造血、活血化瘀及防治貧血病有重要作用。銅缺乏時可影響血紅蛋白的合成, 產(chǎn)生壽命短促的異常紅細胞 。銅可維持鐵的正常代謝，利于血紅蛋白的合成和紅細胞的成熟。血漿中 90的銅以銅藍蛋白（Caerulo Plasmin）的形式存在，銅藍蛋白又稱鐵氧化酶，主要參與血漿中鐵的利用和提高鐵傳遞蛋白質(zhì)中鐵飽和度的比率，以及幫助胃腸道對鐵的吸收。銅是銅藍蛋白的輔基，鐵從組織釋放到血漿中依賴于銅藍蛋白的存在。通過維持鐵的正常代謝，銅的添加可以防止動物出現(xiàn)銅缺乏性貧血。銅是參與賴氨酰氧化酶、單氨氧化酶纖維化的輔助因素。銅缺乏可引起賴氨酰氧化酶的活性降低，導致結締組織彈性蛋白和膠原纖維交聯(lián)障礙，血管、骨骼等組織脆性增加，血管彈性和骨骼強度降低。2. 銅的免疫作用銅是許多酶類（如賴氨酰氧化酶、超氧化物歧化酶和細胞色素 C 氧化酶）的主要構成成分，而這些酶又與機體許多生化過程密切相關。魚體內(nèi)所有組織中均有銅的分布，其中以肝臟中銅的含量最高，是魚體內(nèi)銅的主要貯藏場所。當飼料和水體中的礦物元素缺乏或過量時 ,都會損害水產(chǎn)動物的免疫功能 , 增加其對疾病的易感性。因此 , 在水產(chǎn)動物中適量運用礦物元素能起到促進生長、提高免疫力和抗病能力的作用。實驗證明 , 感染細菌性腎病的大西洋鮭 ( Salmosalar) 體內(nèi)銅含量顯著低于健康魚, 投喂高銅餌料可以降低對細菌性腎病的感染率。在對斑節(jié)對蝦 ( Pemaeus monollom) 餌料中添加不同銅元素的實驗中發(fā)現(xiàn), 攝食銅含量為 10- 30 mg/kg 的餌料的對蝦體內(nèi)血細胞總數(shù) (THC) 和細胞內(nèi) O 2 - 的數(shù)量顯著高于未添加組和添加量大于 40mg/kg組, 當銅含量分別超過 40 和 160mg/kg 時 , THC和 O 2 - 的生成率顯著下降, 從而使對蝦的死亡率升高, 非特異性免疫反應降低。當金頭鯛 ( Sparusaurata Linnaeus) 攝食高銅餌料后, 其體內(nèi)巨噬細胞的數(shù)量顯著增加。 銅元素能夠刺激貽貝 (Mytillus edulis) 的免疫調(diào)節(jié), 隨著水體中含銅量的增加, 其血細胞總數(shù)及釋放活性氧的數(shù)量也顯著增加, 濃度超過臨界值 0.2- 0.5m/L升至 0.5mg/L 時, 則兩種酶的活性均降低, 且活性氧數(shù)量減少 。同時研究還證明, 餌料中添加適量的硫酸銅能夠調(diào)節(jié)羅氏沼蝦 (Macrobrachium rose-bergii) 的免疫系統(tǒng)。以上所述, 銅在水產(chǎn)動物的免疫系統(tǒng)中起著非常重要的作用。此外, 銅還對水產(chǎn)動物的生產(chǎn)和繁殖性能、細胞呼吸、血脂代謝和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育等具有重要作用。因此, 銅營養(yǎng)失調(diào)、體內(nèi)銅缺乏或過剩,都可引起疾病。3.調(diào)控黑色素的合成，維持動物體正常色澤和性狀黑色素是一種具有聚醌結構的高分子蛋白質(zhì)，由黑色素細胞分泌產(chǎn)生，廣泛分布于動物的皮膚、黏膜、視網(wǎng)膜、軟腦膜、膽囊與卵巢等處。酪氨酸在酪氨酸酶的作用下逐漸形成黑色素，而銅離子是酪氨酸酶的輔酶成分，如果銅離子缺乏，則酪氨酸酶的活性降低，黑色素合成受到抑制，將引起水產(chǎn)動物體色變淺或發(fā)白。4. 參與能量代謝細胞色素 C 氧化酶（Cytochrome C Oxidase，CCO）為含銅酶類，參與細胞或神經(jīng)元膜電位的維持、細胞成分的合成、神經(jīng)元內(nèi)的快速軸漿運輸?shù)裙δ?。銅缺乏可導致 CCO 活性下降，氧化磷酸化受到抑制，ATP 生成減少，從而影響許多物質(zhì)的合成及生物電的產(chǎn)生。4、 水產(chǎn)動物攝入銅過少和銅過量的后果銅是重金屬元素 , 又是水產(chǎn)動物必需的微量元素。因此, 水產(chǎn)動物對銅的需要是適度的, 缺乏銅和銅攝入過量都會給水產(chǎn)動物的生產(chǎn)帶來嚴重的后果。研究表明, 當機體處于低銅狀態(tài)時, 某些含銅酶在一定時間內(nèi)作出應答, 使酶的活性降低, 當飼料補銅后, 機體內(nèi)銅狀態(tài)得到改善, 酶活性又隨即升高, 從而維持機體的正常生理活動。但如果補飼的銅超過機體的正常需要量, 即動物攝取的銅到一定程度之后, 體內(nèi)合成的金屬硫蛋白不能滿足與進入細胞的銅結合的需要時, 多余的銅就會與體內(nèi)的其他生物分子, 包括酶和核酸等生物大分子相互作用, 引起銅中毒現(xiàn)象，過量的銅會在體內(nèi)富集,對蛋白質(zhì)和酶會產(chǎn)生毒害作用。這是因為大量銅離子在動物組織細胞中蓄積 , 尤其是在肝中蓄積到一定程度后, 肝釋放大量銅離子入血, 使多種重要酶的活性受到抑制 , 導致肝功能障礙, 甚至壞死, 使谷草轉(zhuǎn)氨酶、乳酸脫氫酶、血漿精氨酸酶及血漿膽紅素含量升高, 影響肝臟正常的生理生命活動。一般來說, 動物對銅的耐受劑量因品種和環(huán)境等的不同而有很大的差異。銅過量會引起水產(chǎn)動物腎組織壞死、造血組織破壞、肝脂肪增加， 同時還可能殘留在水產(chǎn)動物的鰓、肌肉和肝內(nèi)，妨礙腸道的吸收，從而影響水產(chǎn)動物的攝食和生長，部分水產(chǎn)動物出現(xiàn)爛鰓癥狀。池塘遍灑硫酸銅溶液之后，水產(chǎn)動物都會出現(xiàn)一定的反應，如會在水面上跳躍，同時由于影響胰蛋白酶和淀粉酶的活性，會使水產(chǎn)動物出現(xiàn)厭食或停食，一般來說這是一種可逆性的應急反應，