chapter23檸檬酸循環(huán)

1、第第23章章 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)一、丙酮酸進入檸檬酸循環(huán)的一、丙酮酸進入檸檬酸循環(huán)的準備階段準備階段形成乙酰形成乙酰- coalipoamide硫辛酰胺硫辛酰胺丙酮酸脫氫酶復合體的組成丙酮酸脫氫酶復合體的組成 1、酶：、酶：e1 丙酮酸脫氫酶，丙酮酸脫氫酶，e2 二氫硫辛二氫硫辛酰轉乙?；?，酰轉乙?；?，e3 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶 2、輔助因子：輔酶、輔助因子：輔酶a，nad+，tpp，fad，硫辛酰胺，硫辛酰胺 *砷化物對硫辛酰胺具有毒害作用砷化物對硫辛酰胺具有毒害作用丙酮酸脫氫酶系催化的反應丙酮酸脫氫酶系催化的反應二、檸檬酸循環(huán)概述二、檸檬酸循環(huán)概述 1、三種名稱：、三種名

2、稱： （1）檸檬酸循環(huán)）檸檬酸循環(huán) （2）三羧酸循環(huán)）三羧酸循環(huán)(tca循環(huán)循環(huán)） （3） krebs循環(huán)循環(huán) 2、過程實質：、過程實質：1分子乙酰輔酶分子乙酰輔酶a通過和草酰乙酸結合通過和草酰乙酸結合進入循環(huán)，形成的一系列中間物質通過脫羧釋放進入循環(huán)，形成的一系列中間物質通過脫羧釋放co2，通過脫氫產生通過脫氫產生nadh，fadh2和和atp，進一步供能，進一步供能，并生成并生成h2o。 3、循環(huán)的作用：、循環(huán)的作用： （1）供能）供能 （2）提供新陳代謝的中間產物）提供新陳代謝的中間產物 （3）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途徑）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途徑三、檸檬酸三

3、、檸檬酸(三羧酸三羧酸)循環(huán)反應機制循環(huán)反應機制 乙酰乙酰coa經(jīng)一系列的氧化、脫羧，經(jīng)一系列的氧化、脫羧，最終生成最終生成co2和和h2o，并產生能量的過程，并產生能量的過程，即乙酰即乙酰coa與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，再經(jīng)一系列的氧化、脫羧，循環(huán)后再生再經(jīng)一系列的氧化、脫羧，循環(huán)后再生草 酰 乙 酸 ， 其 中 生 成草 酰 乙 酸 ， 其 中 生 成 2 c o2， 3（nadh+h+），），1gtp(atp)，1fadh2。tca簡圖簡圖檸檬酸酸循環(huán)過程檸檬酸酸循環(huán)過程草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸輔酶輔酶a

4、a琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸乙酰輔酶乙酰輔酶a a檸檬酸循環(huán)過程檸檬酸循環(huán)過程（一）草酰乙酸與乙酰輔（一）草酰乙酸與乙酰輔酶酶a縮合形成檸檬酸縮合形成檸檬酸草酰乙酸草酰乙酸（檸檬酸合酶）（檸檬酸合酶）檸檬酸合酶抑制劑：氟乙酰檸檬酸合酶抑制劑：氟乙酰-coa,丙酮酰丙酮酰- coa（二）檸檬酸異構化生成異檸檬酸（二）檸檬酸異構化生成異檸檬酸（烏頭酸酶）（烏頭酸酶）順烏頭酸順烏頭酸（三）異檸檬酸氧化脫羧生成（三）異檸檬酸氧化脫羧生成 -酮戊二酸酮戊二酸（異檸檬酸脫氫酶）（異檸檬酸脫氫酶）（四）（四） -酮戊二酸氧化脫羧形成琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧形成琥珀酰-coa氧化釋放的能量貯存于硫

5、酯鍵中氧化釋放的能量貯存于硫酯鍵中（ -酮戊二酸脫氫酶系）酮戊二酸脫氫酶系） -酮戊二酸脫氫酶復合酮戊二酸脫氫酶復合體體 與與py dhe復合物的組成及作用非常相似，包復合物的組成及作用非常相似，包括三個酶組分：括三個酶組分： 1） -酮戊二酸酮戊二酸 dhe(e1) 2） 琥珀酰轉移酶琥珀酰轉移酶(e2) 3） 二氫硫辛酸二氫硫辛酸dhe(e3) 還有六種輔助因子：還有六種輔助因子：tpp, coa, fad, nad+, 硫辛酸硫辛酸(lipoamide)及及mg2+。催化反應：。催化反應： -ketoglutarate+coa+nad+ succinyl coa+co2+nadh+h+

6、酶也是調節(jié)酶，受產物酶也是調節(jié)酶，受產物nadh, succinyl coa和和ca2+抑制；抑制；atp、 gtp對酶有反饋抑制；不對酶有反饋抑制；不受磷酸化的共價調節(jié)。受磷酸化的共價調節(jié)。 （五）琥珀酰（五）琥珀酰-coa轉化生成琥珀轉化生成琥珀酸并產生一個高能磷酸鍵酸并產生一個高能磷酸鍵（琥珀酰（琥珀酰-coa合成酶）合成酶）（六）琥珀酸脫氫生成延胡索酸（六）琥珀酸脫氫生成延胡索酸（琥珀酸脫氫酶）（琥珀酸脫氫酶）（七）延胡索酸水合形成（七）延胡索酸水合形成l-蘋果酸蘋果酸h2o（延胡索酸酶）（延胡索酸酶）（八）蘋果酸氧化再生草酰乙酸（八）蘋果酸氧化再生草酰乙酸（蘋果酸脫氫酶）（蘋果酸脫氫

7、酶）tca小結小結 1）循環(huán)從）循環(huán)從c4物與乙酰物與乙酰coa縮合生成縮合生成c6物物開始；開始； 2) 每一次循環(huán)經(jīng)歷兩次脫羧，放出每一次循環(huán)經(jīng)歷兩次脫羧，放出2co2;3）每一循環(huán)經(jīng)歷四次脫氫，其中）每一循環(huán)經(jīng)歷四次脫氫，其中3次以次以nad+為氫受體，為氫受體，1次以次以fad為氫受體；為氫受體；4）每循環(huán)一次，底物水平磷酸化一次生）每循環(huán)一次，底物水平磷酸化一次生成成1gtp(相當于一個相當于一個atp)；tca小結（續(xù)）小結（續(xù)）5）循環(huán)一次結束以）循環(huán)一次結束以c4物（草酰乙酸）重新物（草酰乙酸）重新生成為標志；生成為標志；6） 總反應：總反應： 乙酰乙酰-coa+2h2o+3n

8、ad+fad+gdp +pi2co2+3(nadh+h+)+fadh2+gtp+coash tca循環(huán)小結總圖循環(huán)小結總圖四、葡萄糖氧化的化學總結算四、葡萄糖氧化的化學總結算 glucose（胞液）（胞液） -2atp +4atp, +2(nadh+h+)（需經(jīng)（需經(jīng) 穿梭系統(tǒng)進入線粒體）穿梭系統(tǒng)進入線粒體） 丙酮酸（線粒體）丙酮酸（線粒體） +2(nadh+h+)+2co2 tca +22co2+3(nadh+h+) +fadh2+gtp 氧化磷酸化，總：氧化磷酸化，總：34 atp 凈：凈：32atpatp生成生成統(tǒng)計：統(tǒng)計：p142五、檸檬酸循環(huán)的調控五、檸檬酸循環(huán)的調控 （一）檸檬酸本

9、身制約系統(tǒng)的調節(jié)（一）檸檬酸本身制約系統(tǒng)的調節(jié) 1、底物：乙酰輔酶、底物：乙酰輔酶a，草酰乙酸，草酰乙酸 2、產物：、產物：nadh，co2 3、酶的別構調節(jié)：檸檬酸合酶，異檸檬、酶的別構調節(jié)：檸檬酸合酶，異檸檬酸脫氫酶，酸脫氫酶， -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶tca循環(huán)的調節(jié)循環(huán)的調節(jié)習題習題 影響檸檬酸循環(huán)中酶活性的因素是影響檸檬酸循環(huán)中酶活性的因素是 a、每個細胞中線粒體數(shù)目、每個細胞中線粒體數(shù)目 b、細胞內、細胞內adp/atp的比值的比值 c、細胞內核糖體的數(shù)目、細胞內核糖體的數(shù)目 d、細胞內、細胞內camp/cgmp的比值的比值 * 以以fad為輔基的脫氫酶是：為輔基的脫氫酶是：

10、 a 3磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 b 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 c 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 d 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 e 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 f 6磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 1、試計算在三羧酸循環(huán)中，由異檸檬酸轉變?yōu)殓晁?、試計算在三羧酸循環(huán)中，由異檸檬酸轉變?yōu)殓晁徇^程中的過程中的p/o比值。比值。 2、計算在三羧酸循環(huán)中，由琥珀酸轉變?yōu)椴蒗Ｒ宜徇^、計算在三羧酸循環(huán)中，由琥珀酸轉變?yōu)椴蒗Ｒ宜徇^程中的程中的p/o比值。比值。 3、試計算、試計算1摩爾乳酸經(jīng)三羧酸循環(huán)等途徑徹底氧化成摩爾乳酸經(jīng)三羧酸循環(huán)等途徑徹底氧化成co2和和h2o時共可生成多少時共可生成多少atp? 習題習題 4、在生物細胞內，、在生物細胞內，1摩爾摩爾3磷酸甘油酸徹底氧化為磷酸甘油酸徹底氧化為co2和和h2o，可生成多少，可生成多少atp？ 5、用、用14c標記葡萄糖的第標記葡萄糖的第3號碳原子，將這種號碳原子，將這種14c標記標記的葡萄糖在無氧條件下與肝勻漿保溫，那么，所產生的葡萄糖在無氧條件下與肝勻漿保溫，那么，所產生的乳酸分子中哪個碳原子將是含的乳酸分子中哪個碳原子將是含14c標記的？如果將此標記的？如果將此肝勻