第四章植物的光合作用

1、第4章 植物的光合作用4.1 光合作用的意義、研究歷史與度量4.1.1 光合作用的概念與意義光合作用：綠色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放O2的過(guò)程。光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)：水是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平；CO2是受體（氧化劑），被還原到糖的水平；氧化還原反應(yīng)所需的能量來(lái)自光能。光合作用的意義：（1）無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物（2）光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能（3）維持大氣O2與CO2的相對(duì)平衡4.1.2光合作用的早期研究1771年,英國(guó)化學(xué)家 Priestley 觀察到, 植物有凈化空氣作用1779年,荷蘭的J.Ingenhousz 證實(shí), 植物只有在光下才能凈化空氣1

2、782年, 瑞士的J.Senebier 用化學(xué)方法證明，CO2是光合作用必需的, O2是光合作用的產(chǎn)物4.1.3 光合作用的度量光合速率(photosynthetic rate):單位葉面積在單位時(shí)間內(nèi)同化CO2量或積累干物質(zhì)的量,也叫光合強(qiáng)度.單位: 微摩爾CO2 米 -2 秒 -1或克干重 米 -2 秒 -1真正光合速率 = 凈光合速率 + 呼吸速率光合生產(chǎn)率（凈同化率）：生長(zhǎng)植株的單位葉面積在一天內(nèi)進(jìn)行光合作用減去呼吸和其它消耗之后凈積累的干物質(zhì)重。4.2 光合色素(葉綠體色素)4.2.1結(jié)構(gòu)與性質(zhì) 光合色素 葉綠素類(lèi)：葉綠素a（藍(lán)綠色）、葉綠素b（黃綠色） 類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)：胡蘿卜素（橙黃

3、色）、葉黃素（黃色）藻膽素?fù)?jù)作用分類(lèi)：聚光色素(天線色素)、反應(yīng)中心色素4.2.2光學(xué)特性1) 吸收光譜(absorptionspectrum)2)熒光 (fluorescence) 與磷光 (phosphorescence)現(xiàn)象熒光現(xiàn)象:葉綠素提取液在透射光下為綠色，在反射光下為暗紅色,這種現(xiàn)象叫熒光現(xiàn)象,發(fā)出的光叫熒光磷光現(xiàn)象:當(dāng)熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，色素分子仍能持續(xù)短時(shí)間的“余輝”，這種現(xiàn)象，叫磷光現(xiàn)象，發(fā)出的光叫磷光 4.2.3葉綠素的生物合成合成前體： - 氨基酮戊酸合成途徑：合成條件：光照、溫度、礦質(zhì)元素、水分 、氧氣4.3 光 合 作 用 的 機(jī) 理根據(jù)需光與否，光合作用分為

4、兩個(gè)反應(yīng)：光反應(yīng)、暗反應(yīng)光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類(lèi)囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在暗處（也可以在光下）進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。整個(gè)光合作用可大致分為三個(gè)步驟：1、 原初反應(yīng)2、 電子傳遞和光合磷酸化3、 碳同化過(guò)程-暗反應(yīng)4.3.1原初反應(yīng)(primary reaction)：光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換（光能轉(zhuǎn)換成電能）水的光解（water photolysis）和放氧光能的轉(zhuǎn)換：水的光解 (water photolysis) : 希爾反應(yīng)（ Hill , 1937） 離體葉綠體在光下進(jìn)行水分解，放出氧氣的反應(yīng)。 4.3.2同化力(assimilatory po

5、wer)的形成：電子傳遞和光合磷酸化(photophosphorylation)（電能轉(zhuǎn)換成活躍的化學(xué)能）兩個(gè)光系統(tǒng)：光系統(tǒng) I 、光系統(tǒng) II PS復(fù)合體PS的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。PS復(fù)合體的顆粒較小，直徑約80A。PS復(fù)合體的組成與反應(yīng)中心中的電子傳遞PS是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由聚光色素復(fù)合體、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子組成。證明：“紅降”現(xiàn)象雙光增益效應(yīng)（愛(ài)默生效應(yīng)，Emerson effect）Ø光合鏈（“Z”鏈）光合電子傳遞分為三種類(lèi)型：1）非環(huán)式電子傳遞(

6、noncyclic electron transport) 指水中的電子經(jīng)PS與PS一直傳到NADP的電子傳遞途徑HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔。2）環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport) 通常指PS中電子由經(jīng)Fd經(jīng)PQ、Cytb6/f、PC等傳遞體返回到PS而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即： PS Fd PQ Cyt b/f PC PS 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+

7、的跨膜運(yùn)輸，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。也有人認(rèn)為，PS中也存在著循環(huán)電子傳遞途徑，其電子是從QB經(jīng)Cytb，然后再回到P6803） 假環(huán)式電子傳遞指水光解放出的電子經(jīng)PS和PS，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱(chēng)為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是o2而不是NADP+，一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。H2O PS PQ Cyt b/f PC PSFdO2特點(diǎn)：有O2的釋放，ATP的形成，無(wú)NADPH的形成，電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基（O2-）Cytb/f復(fù)合體 Cytb/f 復(fù)合體作為連接PS與PS兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cy

8、t f、Cyt b(2個(gè)，為電子傳遞循環(huán)劑)和Rieske鐵-硫蛋白(又稱(chēng)Fe-SR，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì))，主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b/f 復(fù)合體又稱(chēng)PQH·PC氧還酶。 光合磷酸化photophosphorylation在光下葉綠體把光合電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián),使ADP與Pi形成ATP的過(guò)程,稱(chēng)為光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化：通過(guò)PSI和PSII進(jìn)行的，電子傳遞是單向的開(kāi)放通路，引起ATP及NADPH的形成，并伴有H2O的光解和O2的釋放循環(huán)式光合磷酸化：電子傳遞只經(jīng)過(guò)PSI,是一個(gè)閉合的

9、回路,其引起的磷酸化過(guò)程不伴有H2O的光解和NADPH的形成假環(huán)式光合磷酸化：類(lèi)似于非環(huán)式光合磷酸化，伴有H2O的光解和O2的釋放，但不能形成NADPH （NADP+不足時(shí)才發(fā)生）4.3.3碳同化 （二氧化碳的固定與還原）C3 途徑（還原的戊糖途徑、卡爾文循環(huán)The Calvin cycle）：C3植物C4 途徑(C4 pathway)（四碳雙羧酸途徑）： C4植物CAM 途徑（景天酸代謝途徑crassulacean acid metabolism pathway）：光合作用的產(chǎn)物1）光合作用的直接產(chǎn)物：碳水化合物（為主）、蛋白質(zhì)、脂肪酸等 環(huán)境條件對(duì)光合產(chǎn)物有影響:2）蔗糖與淀粉的合成4.4

10、 光呼吸（C2循環(huán)）4.4.1光呼吸的生化歷程 底物：乙醇酸光呼吸途徑4.4.2光呼吸的生理功能1）消除乙醇酸的毒害2）維持C3途徑 的運(yùn)轉(zhuǎn) 3）防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞 4）氮代謝的補(bǔ)充 4.4.3降低光呼吸的措施1）提高CO2濃度2）應(yīng)用光呼吸抑制劑a-羥基黃酸鹽、亞硫酸氫鈉、2，3-環(huán)氧丙酸3）篩選低光呼吸品種4.5 影響光合作用的因素4.5.1 內(nèi)部因素葉齡 同化物輸出與累積的影響 4.5.2外部因素瓦布格效應(yīng)（Warburg 1920）：O2對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制的現(xiàn)象。機(jī)理：O2提高RUBP加氧酶的活性，加強(qiáng)C3植物的光呼吸。O2能與NADP+競(jìng)爭(zhēng)光合鏈上傳遞的電子，使NADPH形成的量減少。強(qiáng)光下，加速光合色素的光氧化，降低對(duì)光能的吸收，傳遞與轉(zhuǎn)換的能力，降低光合電子傳遞速率。4 O2能損壞光合膜（接受光合鏈中的電子變成超氧自由基-）。4.5.3 光合作用日變化水分：氣孔、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)元素：N：葉綠素的組分，同化力的形成P：促同化物運(yùn)輸（P轉(zhuǎn)運(yùn)器）；同化力形成K：參與光合產(chǎn)物運(yùn)輸；促氣孔運(yùn)動(dòng)Mg：葉綠素的組分；酶的激活劑S：電子傳遞體組分Fe：葉綠素合成必要因子；電子傳遞體組分Mn：水的光解B：促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸Zn：碳酸酐酶的組分