植物生理學第六章植物體內有機物運輸

1、植物生理學第六章植物體內植物生理學第六章植物體內有機物運輸有機物運輸?shù)谝还?jié)第一節(jié) 有機物物質運輸?shù)耐緩?、速度和溶質種類有機物物質運輸?shù)耐緩健⑺俣群腿苜|種類一、有機物運輸?shù)男问揭?、有機物運輸?shù)男问綀D圖6-1用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部收集韌皮部汁液的方法汁液的方法蚜蚜蟲蟲吻吻刺刺法法同同位位示示蹤蹤法法韌皮部汁液的成分韌皮部汁液的成分所有被運輸?shù)奶撬斜贿\輸?shù)奶嵌际欠沁€原糖。都是非還原糖。二二 、有機物質運輸?shù)耐緩?、有機物質運輸?shù)耐緩?維管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運輸功能的輸導組織，由韌皮維管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運輸功能的輸導組織，由韌皮部和木質部組成，貫穿植物全身。部和木質部組成

2、，貫穿植物全身。 有機物的運輸途徑是由韌皮部擔任的。有機物的運輸途徑是由韌皮部擔任的。 證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、環(huán)割法、同維示蹤法同維示蹤法。 有機物的運輸不僅包括器官之間的運輸，還包括細有機物的運輸不僅包括器官之間的運輸，還包括細胞內和細胞間的運輸。胞內和細胞間的運輸。按照距離按照距離的長短的長短短距離運輸短距離運輸長距離運輸長距離運輸 細胞內與細胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物細胞內與細胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物質本身的擴散，原生質主動的吸收與分泌來完成質本身的擴散，原生質主動的吸收與分泌來完成 短距離運輸可分為短距離運輸可

3、分為共質體運輸共質體運輸、質外體運輸質外體運輸及其及其交替運輸交替運輸。短距離運輸短距離運輸 在共質體內的物質可有選擇的穿過質膜進入質外體運在共質體內的物質可有選擇的穿過質膜進入質外體運輸；質外體內的物質在適當?shù)膱鏊部赏ㄟ^質膜進入共質輸；質外體內的物質在適當?shù)膱鏊部赏ㄟ^質膜進入共質體運輸。在共質體與質外體的替代運輸過程中，常需要經(jīng)體運輸。在共質體與質外體的替代運輸過程中，常需要經(jīng)過一種特化的細胞過一種特化的細胞轉移細胞轉移細胞。 轉移細胞轉移細胞( (transfer cell) ) 一種特化的薄壁細胞，胞壁一種特化的薄壁細胞，胞壁與質膜向內伸入細胞質中，形成許多皺折，擴大了質膜的與質膜向

4、內伸入細胞質中，形成許多皺折，擴大了質膜的表面積。由于囊泡的運動，可擠壓胞內物質向外分泌到輸表面積。由于囊泡的運動，可擠壓胞內物質向外分泌到輸導系統(tǒng)，即所謂導系統(tǒng)，即所謂出胞現(xiàn)象出胞現(xiàn)象。轉移細胞位于短距離運輸旺盛。轉移細胞位于短距離運輸旺盛區(qū)域，能在質外體和共質體間進行高效率的物質交換。區(qū)域，能在質外體和共質體間進行高效率的物質交換。 發(fā)生在器官間的運輸，其距離為幾厘米以上，主要發(fā)生在器官間的運輸，其距離為幾厘米以上，主要通過特化的組織通過特化的組織輸導系統(tǒng)（韌皮部）來實現(xiàn)。輸導系統(tǒng)（韌皮部）來實現(xiàn)。 被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細胞被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細胞組

5、成。組成。 有機物主要通過韌皮部運輸，無機物主要有機物主要通過韌皮部運輸，無機物主要通過木質部運輸。通過木質部運輸。長距離運輸長距離運輸三、有機物質的運輸方向三、有機物質的運輸方向 絕大多數(shù)有機物在韌皮部的運輸是非極性的，總是絕大多數(shù)有機物在韌皮部的運輸是非極性的，總是從大量合成處向活躍生長部位或大量積累部位運輸從大量合成處向活躍生長部位或大量積累部位運輸 。運輸具有方向性。運輸具有方向性。1. 定向運輸：有機物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料定向運輸：有機物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料 部位定向運輸。部位定向運輸。2. 雙向運輸：有機物在韌皮部內運輸不受組織本身極性雙向運輸：有機物在韌皮部內

6、運輸不受組織本身極性 的影響，可同時向相反方向運輸。的影響，可同時向相反方向運輸。四、有機物運輸?shù)亩攘克?、有機物運輸?shù)亩攘?. 運輸速度運輸速度: 50-100cm.h-1。2. 比集運量（簡稱比集運量（簡稱SMT或比集運轉速率或比集運轉速率SMTR ） SMTR =干物質量干物質量/韌皮部（篩管）橫截面積韌皮部（篩管）橫截面積時間時間 = V CV：流速（：流速（cmh-1）C：濃度（：濃度（gcm-3）第二節(jié)第二節(jié) 有機物質運輸?shù)臋C理有機物質運輸?shù)臋C理有機物運輸?shù)臋C理主要解決三個方面的問題：有機物運輸?shù)臋C理主要解決三個方面的問題：物質在源端的裝載物質在源端的裝載物質在庫端的卸出物質在庫端的

7、卸出從源到庫的運輸動力從源到庫的運輸動力有機物運輸有機物運輸?shù)臋C理所解的機理所解決的問題決的問題一、有機物質在源端的裝載一、有機物質在源端的裝載1.韌皮部裝載韌皮部裝載 是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩管分子是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩管分子-伴胞復合體的過程伴胞復合體的過程（圖圖6-5）。）。2.裝載過程裝載過程 白天磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質中，并轉變成蔗糖白天磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質中，并轉變成蔗糖 葉肉細胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近葉肉細胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近 蔗糖進入篩管中。蔗糖進入篩管中。3. 裝載機理裝載機理二、同化物在庫端的卸出二、同化物在庫端的卸出 同化物卸出是指同化物從篩管同化

8、物卸出是指同化物從篩管-伴胞復合體進入庫細伴胞復合體進入庫細胞的過程。胞的過程。1. 卸出途徑至少有兩種方式：卸出途徑至少有兩種方式：（1）蔗糖經(jīng)水解后進入代謝庫；蔗糖經(jīng)水解后進入代謝庫；（2）蔗糖不經(jīng)水解直接進入代謝庫。）蔗糖不經(jīng)水解直接進入代謝庫。 2. 卸出機理卸出機理（1）主動過程）主動過程：通過質外體途徑的蔗糖，同質子協(xié)：通過質外體途徑的蔗糖，同質子協(xié) 同運轉；同運轉；（2）被動過程：）被動過程：通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分 子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出。子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出。三、三、 有機物運輸?shù)膭恿τ袡C物運輸?shù)膭恿?. 壓力流動

9、學說壓力流動學說 1930年年Mnch提出的壓力流動假說是迄今有關韌提出的壓力流動假說是迄今有關韌皮部物質運輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。其模型是由兩個浸在同皮部物質運輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。其模型是由兩個浸在同一水源中相連通的滲透計組成的。一水源中相連通的滲透計組成的。1）要點：同化物在篩管內運輸是一種集流，它是由源庫兩端）要點：同化物在篩管內運輸是一種集流，它是由源庫兩端SE-CC復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。而壓力復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。而壓力梯度的形成則是由于源端同化物不斷向梯度的形成則是由于源端同化物不斷向SE-CC復合體裝載，庫復合體裝載，庫端同化物不斷從端同化物不斷從

10、SE-CC復合體卸出，以及韌皮部和木質部之間復合體卸出，以及韌皮部和木質部之間水分的不斷再循環(huán)所致。水分的不斷再循環(huán)所致。 篩管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進行的篩管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的壓力差。端的壓力差。2）優(yōu)缺點：）優(yōu)缺點：A該學說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但對該學說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但對 裸子植物不適用；裸子植物不適用； B這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸?shù)氖聦嵅贿@個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸?shù)?/p>

11、事實不 好解釋。好解釋。2. 細胞質泵動學說（耗能量）細胞質泵動學說（耗能量） 1）要點：認為篩管分子內腔的細胞質呈幾條長絲，形）要點：認為篩管分子內腔的細胞質呈幾條長絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動，糖分隨之移動。成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動，糖分隨之移動。 2）優(yōu)點：可以解釋雙向運輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同）優(yōu)點：可以解釋雙向運輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。）就向相反方向運輸。） 3）缺點：反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。）缺點：反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。3. 收收縮蛋白學

12、說縮蛋白學說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱蛋白）（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱蛋白）1972年提出。年提出。 1）要點：）要點： 篩管分子與篩孔內具有篩管分子與篩孔內具有P-蛋白構成的微纖絲相連而成的蛋白構成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡。網(wǎng)絡。P-蛋白具有蛋白具有ATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATP，并利用，并利用ATP分解所釋放的能量進行收縮與伸展，從而推動同化物的運輸。分解所釋放的能量進行收縮與伸展，從而推動同化物的運輸。1）微纖絲相當于）微纖絲相當于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動酶活性，可供能，解決了壓力流動 學說中的能量問題、中間動力問題；學說中的能量問題、中間動力問題； 2）微纖

13、絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙）微纖絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙 向運輸?shù)膯栴}。向運輸?shù)膯栴}。 優(yōu)優(yōu) 點：點：第三節(jié)第三節(jié) 有機物質的分配與調控有機物質的分配與調控一、代謝源與代謝庫及其相互關系一、代謝源與代謝庫及其相互關系 代謝源代謝源(metabolic source) 制造并輸出同化物的組制造并輸出同化物的組 織、器官或部位織、器官或部位 。2. 代謝庫代謝庫(metabolic sink) 能夠消耗或貯藏同化物的組能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。織、器官或部位。 源庫單位源庫單位(source-sink unit) 營養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二

14、者營養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二者之間的輸導組織所構成的一個系統(tǒng)稱為源之間的輸導組織所構成的一個系統(tǒng)稱為源-庫單位。庫單位。 根據(jù)同化物質輸入后的命運，庫器官可分為根據(jù)同化物質輸入后的命運，庫器官可分為使用庫使用庫（或稱為營養(yǎng)庫）和（或稱為營養(yǎng)庫）和貯藏庫貯藏庫兩種。兩種。 分生組織、生長中的葉片和根尖屬于使用庫。果實、分生組織、生長中的葉片和根尖屬于使用庫。果實、塊莖等屬于貯藏庫。塊莖等屬于貯藏庫。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運：源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運：1）合成貯藏化合物，如淀粉；）合成貯藏化合物，如淀粉；2）代謝利用；）代謝利用；3）形成運輸化合物，如蔗糖）形成運輸化合物

15、，如蔗糖3. 源與庫的相互關系源與庫的相互關系 源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，庫強度直接影響源的活性。庫強度直接影響源的活性。二、有機物的分配規(guī)律二、有機物的分配規(guī)律1. 有機物分配方向：有機物分配方向： 源源 庫庫2. 有機物的分配特點有機物的分配特點1）按源庫單位進行分配）按源庫單位進行分配2）優(yōu)先供應生長中心）優(yōu)先供應生長中心3）就近供應，同側運輸）就近供應，同側運輸4）功能葉之間無同化物供應關系）功能葉之間無同化物供應關系3. 有機物的再分配和再利用有機物的再分

16、配和再利用 植物體除了已構成細胞壁的物質外，其它成分都可以植物體除了已構成細胞壁的物質外，其它成分都可以再分配再利用，即轉移到其它組織或器官去。再分配再利用，即轉移到其它組織或器官去。三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關系三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關系經(jīng)濟產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù)經(jīng)濟產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù)生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量構成作物經(jīng)濟產(chǎn)量的物質主要有三個來源：構成作物經(jīng)濟產(chǎn)量的物質主要有三個來源：1. 經(jīng)濟器官生長期間由功能葉片輸入的物質經(jīng)濟器官生長期間由功能葉片輸入的物質2. 經(jīng)濟器官形成之前其它營養(yǎng)器官暫存的物質，以后經(jīng)濟經(jīng)濟器官形成之前其它營養(yǎng)器官暫存的物質，以后經(jīng)濟 器官膨大時再輸入。器官膨大時再輸入。3. 某些

17、經(jīng)濟器官（如麥類的穗與芒）自身合成的物質。某些經(jīng)濟器官（如麥類的穗與芒）自身合成的物質。 提高經(jīng)濟產(chǎn)量必須使光合產(chǎn)物更多輸入經(jīng)濟器官，應提高經(jīng)濟產(chǎn)量必須使光合產(chǎn)物更多輸入經(jīng)濟器官，應考慮因素：考慮因素：（1）輸出器官的推力）輸出器官的推力（2）輸入器官的拉力）輸入器官的拉力（3）輸導組織的運轉能力）輸導組織的運轉能力四、有機物質運輸與分配的調控四、有機物質運輸與分配的調控1. 代謝調控代謝調控1）細胞內蔗糖濃度對運輸?shù)挠绊懀┘毎麅日崽菨舛葘\輸?shù)挠绊?）功能葉內無機磷對運輸?shù)挠绊懀┕δ苋~內無機磷對運輸?shù)挠绊?）細胞內能量代謝對運輸?shù)挠绊懀┘毎麅饶芰看x對運輸?shù)挠绊?）碳素固定類型的影響）碳素固

18、定類型的影響2. 植物激素植物激素 除乙烯外，其它內源激素均促進植物體內同化物除乙烯外，其它內源激素均促進植物體內同化物的運輸與分配。例如，用的運輸與分配。例如，用6-BA處理根部促進同化物由處理根部促進同化物由地上部運向地下部。地上部運向地下部。3. 環(huán)境影響環(huán)境影響1）礦質元素）礦質元素 直接影響有機物運輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、直接影響有機物運輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、硼。硼。氮氮不利于有機物運輸不利于有機物運輸磷磷參與光合、氧化磷酸化過程，促進有機物的運輸參與光合、氧化磷酸化過程，促進有機物的運輸鉀鉀促進庫內糖轉變成淀粉，利于葉片有機物向籽實運輸促進庫內糖轉變成淀粉，利于葉片有機物向籽實運輸 硼硼能與糖結合成復合物，促進糖的吸收和運輸能與糖結合成復合物，促進糖的吸收和運輸2）氣象因子）氣象因子光照：功能葉片的光合產(chǎn)物輸出速率總的趨勢是白天明光照：功能葉片的光合產(chǎn)物輸出速率總的趨勢是白天明顯高于夜間。顯高于夜間。溫度：溫度顯著影響有機物的運輸速度。糖的運輸速率溫度：溫度顯著影響有機物的運輸速度。糖的運輸速率在在2030時最快。降低溫度、