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文檔簡(jiǎn)介
1、第一章,植物水分代謝1,植物生理學(xué)定義:研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。對(duì)象:植物范疇:活動(dòng)規(guī)律、機(jī)制植物生理學(xué)研究的內(nèi)容:1,生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成2,物質(zhì)與能量代謝(轉(zhuǎn)化)3,組織和器官層次的信息傳遞以及細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等三個(gè)方面。注釋:生長(zhǎng):是指增加細(xì)胞數(shù)目和擴(kuò)大細(xì)胞體積而導(dǎo)致植物體積和質(zhì)量的增加。發(fā)育:是指細(xì)胞不斷分化,形成新組織,新器官,即形態(tài)建成,具體表現(xiàn)為種子萌發(fā),根、莖、葉生長(zhǎng),開(kāi)花,結(jié)實(shí),衰老死亡等過(guò)程。代謝:物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化是生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),而物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量轉(zhuǎn)化又緊密聯(lián)系,構(gòu)成統(tǒng)一的整體,統(tǒng)稱為代謝。物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量轉(zhuǎn)化:綠色植物的光合作用將無(wú)機(jī)物CO2DHZS成糖類的同時(shí),將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)
2、化為化學(xué)能,貯存于糖類中,這就完成物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量轉(zhuǎn)化步驟。2,生命活動(dòng)表征(規(guī)律):1 .基礎(chǔ)代謝活動(dòng):水分、礦物質(zhì)吸收,呼吸,光合、物質(zhì)轉(zhuǎn)變等。2 .生長(zhǎng)發(fā)育活動(dòng):種子萌發(fā),幼苗生長(zhǎng),細(xì)胞和組織分化,器官形成,開(kāi)花結(jié)果,休眠等。規(guī)律:在各種環(huán)境因子相互作用下植物的生命活動(dòng)的一般表現(xiàn)(基因在時(shí)空中的有序表達(dá))。3,物質(zhì)和能量代謝代謝過(guò)程:運(yùn)行于植物體內(nèi)的一系列生物化學(xué)和生物物理的變化過(guò)程。物質(zhì)代謝:指物質(zhì)的合成與分解過(guò)程;能量代謝:指能量的貯存、轉(zhuǎn)化、釋放過(guò)程。代謝是生命活動(dòng)的基礎(chǔ),而生長(zhǎng)發(fā)育是代謝作用的綜合表現(xiàn)與最終結(jié)果。代謝作用遭受破壞,生命過(guò)程就會(huì)受到影響,代謝一旦停止,生命過(guò)程就不復(fù)存
3、在。綠色植物代謝的一個(gè)顯著特點(diǎn)就是它的自養(yǎng)性。代謝(metabolism):是維持各種生命活動(dòng)過(guò)程中化學(xué)變化的總稱。植物是地球上最重要的自養(yǎng)生物。其代謝特點(diǎn):植物能把環(huán)境中簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物直接合成為復(fù)雜的有機(jī)物。性質(zhì)上:物質(zhì)代謝,能量代謝方向上:同化(assimilation)或合成(anabolism)異化(disassimilation)或分解(catabolism)同化作用:是指植物將環(huán)境中簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物合成復(fù)雜有機(jī)物的同時(shí)貯存能量的過(guò)程。異化作用:是指植物將體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。4,信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信息傳遞(messagetransportation)是指植
4、物將感受到的環(huán)境信息從一個(gè)部位傳遞到另一個(gè)部位的過(guò)程。(信息感受部位將信息傳遞到發(fā)生部位的過(guò)程)主要是指物理或化學(xué)信號(hào)在細(xì)胞、組織、器官間的傳輸過(guò)程。如根系將感受到的缺水信號(hào)傳遞到葉片,葉片作出氣孔關(guān)閉的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)是細(xì)胞外的各種物理或化學(xué)信號(hào),包括來(lái)自環(huán)境的外部信號(hào)和來(lái)自植物體其他部分的內(nèi)部信號(hào),在細(xì)胞內(nèi)通過(guò)一系列分子生物學(xué)機(jī)制轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锷硇?yīng)的全過(guò)程。(是指單個(gè)細(xì)胞水平上,信號(hào)與受體結(jié)合后,通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),產(chǎn)生生理反應(yīng)。)5,植物生理學(xué)的任務(wù):探索和明了植物在各種自然環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律、機(jī)制,尤其是植物特有的一些代謝機(jī)制(如:光合作用)之
5、后,將這些研究成果應(yīng)用到與植物生產(chǎn)業(yè)相聯(lián)系的行業(yè)中去,為國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展服務(wù)。服務(wù):農(nóng)業(yè)、林業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、畜牧業(yè)、中醫(yī)藥業(yè)、輕工業(yè)、航空航天等;水土保持、環(huán)境凈化、沙漠治理等我國(guó)植物生理學(xué)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的任務(wù)是:1,深入基礎(chǔ)理論研究2,大力開(kāi)展應(yīng)用基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究。植物生理學(xué)的發(fā)展大致分為3個(gè)時(shí)期:1 .植物生理學(xué)的孕育時(shí)期(16世紀(jì)至17世紀(jì))2 .植物生理學(xué)的奠基與成長(zhǎng)時(shí)期(18世紀(jì)至19世紀(jì))3 .植物生理學(xué)發(fā)展的時(shí)期(20世紀(jì)至今)植物生理學(xué)的發(fā)展有4大特點(diǎn):1,研究層次越來(lái)越寬廣;2,學(xué)科之間相互滲透;3,理論聯(lián)系實(shí)際;4,研究手段現(xiàn)代化6,植物的水分生理:包括水分的吸收、水分在
6、植物體內(nèi)的運(yùn)輸和水分的排出。植物的水分代謝:植物對(duì)水分的吸收(absorption)、運(yùn)輸(transport)、利用(utilization)、散失(dissipation)的過(guò)程,被稱為植物白水分代謝(watermetabolism)。水是生命起源的先決條件,沒(méi)有水就沒(méi)有生命。植物的一切正常生命活動(dòng)都必須在細(xì)胞內(nèi)含有一定的水分狀況下才能進(jìn)行。農(nóng)諺“有收無(wú)收在于水”7,植物的含水量:植物種類間差異:草本木本植物。生態(tài)環(huán)境差異:水生(90犯上含水量)陸生(40-90%)旱生(6%植物生長(zhǎng)環(huán)境:不同環(huán)境下生長(zhǎng)的同一種植物含水量有差異(陰生陽(yáng)生)。植物組織、器官間差異:生長(zhǎng)點(diǎn)、根尖、幼嫩莖等含水量
7、達(dá)90%Z上功能葉70-90%樹(shù)干40-50%休眠芽40%風(fēng)干種子8-14%=一般來(lái)說(shuō),凡是生命活動(dòng)越旺盛的部分,含水量也越高??偨Y(jié):植物的含水量:1,不同植物的含水量有很大的不同;2,同一種植物生長(zhǎng)在不同的環(huán)境中,含水量也有差異;3,在同一植株中,不同器官和不同組織的含水量的差異也很大。8,水分子的組成及物理,化學(xué)性質(zhì):水分子由2個(gè)氫原子和1個(gè)氧原子以共價(jià)鍵結(jié)合,呈“V'型結(jié)構(gòu),鍵角為104.5氧原子的電負(fù)性比氫原子的大,電子云偏向于氧原子,使之成為極性分子。由于分子中正、負(fù)電荷相等,所以水分子仍表現(xiàn)電中性。水分子與水分子之間可借氫鍵(鍵能約為20kJ/mol)相互結(jié)合,產(chǎn)生一定的內(nèi)
8、聚力。1 .極性:水分子有很強(qiáng)的極性,水分子之間通過(guò)氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力,在高大喬木的木質(zhì)部導(dǎo)管中,水柱在受到上部枝葉的蒸騰拉力和水柱本身重力(地球引力)的作用下(兩種作用力方向相反),正是由于內(nèi)聚力的存在,確保水流不會(huì)中斷。2 .液體:由于水分子有很強(qiáng)的分子間力(氫鍵的作用),所以,雖然分子很?。ǚ肿恿?8),但在生理溫度下是液體,是細(xì)胞中原生質(zhì)(極性分子)的很好溶劑,根據(jù)相似相溶原理,水極容易與其它極性的原生質(zhì)分子結(jié)合。這對(duì)于生命過(guò)程非常重要。3 .高比熱:水的比熱為4.187J-g-1-C-1o因?yàn)樾枰芨叩哪芰縼?lái)破壞氫鍵,所以,水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分,所以當(dāng)環(huán)境溫度變化
9、較大,植物體吸收或散失較多熱能時(shí),植物仍能維持相當(dāng)恒定的溫度。4 .高氣化熱:這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的,破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的更天植物通過(guò)蒸騰作用散失水分,同時(shí)帶走大量熱能,可以降低溫度。5 .水是很好的溶劑:由于水分子的極性,它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑。水分子還可結(jié)合在帶電荷的離子的周圍,使其成為高度可溶的水化離子。水溶液中Cl-和Na的圍的水分子排列取向屏蔽了各離子本身的電場(chǎng),該屏蔽效應(yīng)減少了離子重新結(jié)合形成晶體的可能性。9,植物體水分的存在狀態(tài)細(xì)胞質(zhì)組成:蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂類、礦質(zhì)鹽、水等。束縛水(Boundwater):是指與細(xì)胞的組分
10、緊密結(jié)合不易自由移動(dòng)的水分。(靠近植物膠體微粒而被膠體微粒吸附束縛不易自由流動(dòng)的水分)不參與代謝作用;其含量高低與植物抗脫水能力(抗逆性)密切相關(guān)。束縛水不參與代謝作用,但植物要求低微的代謝強(qiáng)度去度過(guò)不良的外界條件,因此束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。自由水(Freewater):是指不與細(xì)胞的原生質(zhì)組分緊密結(jié)合,能在細(xì)胞內(nèi)微空問(wèn)中自由移動(dòng)的水分。(距離植物膠體微粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分)參與代謝作用;其含量高低與植物代謝強(qiáng)度密切相關(guān)。當(dāng)自由水/束縛水比值高時(shí),原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài),植物的代謝旺盛,生長(zhǎng)較快,但是抗逆性弱;反之,原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài),代謝活性低,生長(zhǎng)遲緩,但抗逆性強(qiáng)。10,溶膠(
11、sol)與凝膠(gel)由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同,原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài):溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。溶膠狀態(tài):水分含量高時(shí),自由水含量高,原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中,膠粒之間聯(lián)系弱,原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài),稱為溶膠狀態(tài)。凝膠狀態(tài):自由水含量少時(shí),膠粒與膠粒相互連接成網(wǎng)狀,原生質(zhì)膠體失去流動(dòng)性而形成近似固體的狀態(tài),這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。正常代謝的組織,其原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài);代謝弱的干種子(休眠種子),原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。11,水分在植物生命活動(dòng)中的作用1 .水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分。2 .水分是代謝作用過(guò)程的反應(yīng)物。3 .水是各種生理生化反應(yīng)和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)(優(yōu)良的溶劑)。(水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收與運(yùn)輸
12、的溶劑)4 .水分能夠保持植物的固有姿態(tài)。12,水分跨膜物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩接袃煞N:1 ,跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散:?jiǎn)蝹€(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi),速率較慢;2 ,跨膜水孔蛋白的擴(kuò)散:許多水分子通過(guò)膜的水通道呈線形擴(kuò)散,水分流速快。細(xì)胞吸水的三種方式:擴(kuò)散(diffusion);集流(massflow);滲透作用(osmosis)1 .擴(kuò)散(diffusion)方式吸水?dāng)U散是物質(zhì)順濃度梯度進(jìn)行的,適合于水分短距離運(yùn)輸。2 .集流(massflow)方式吸水集流是溶液中成群的原子或分子在壓力梯度下的共同移動(dòng)。植物細(xì)胞間的水分集流是通過(guò)質(zhì)膜上的水孔蛋白形成的水通道實(shí)施的。水孔蛋白(aquapo
13、ris)是水分進(jìn)出細(xì)胞的通道蛋白。3 .滲透作用(osmosis)方式吸水是水分依水勢(shì)梯度而移動(dòng)的現(xiàn)象。滲透作用是溶劑分子通過(guò)半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。13,水孔蛋白(aquaporis)原生質(zhì)膜和液泡膜中存在的一種蛋白,起著選擇性使水通過(guò)的作用,被稱為水孔蛋白或水通道蛋白。水孔蛋白家族成員屬于整合(內(nèi)在)膜蛋白。水孔蛋白構(gòu)成選擇性水分通道。(水孔蛋白是膜整合蛋白,組成了水分選擇性跨膜運(yùn)輸?shù)目椎?它們?cè)试S水分自由通過(guò),有些也允許小分子的非電解質(zhì)通過(guò),但排斥離子。水孔蛋白能讓水分通過(guò),但并不起泵的作用。水分運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力在本質(zhì)上是水壓或滲透壓。在植物體中,水孔蛋白存在于液泡膜和原生質(zhì)膜中。水孔蛋白的活性
14、受磷脂化和去磷脂化作用調(diào)節(jié):1,依賴于Ca離子的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化,水孔蛋白組成的水通道加寬,水?dāng)U散通過(guò)量就劇增。2,如果殘基去磷酸化,則水通道變窄,水通過(guò)量就減少。14,系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能(boundenergy)和自由能(freeenergy)束縛能:是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量;自由能:是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。自由能:在熱力學(xué)當(dāng)中,自由能指的是在某一個(gè)熱力學(xué)過(guò)程中,系統(tǒng)減少的內(nèi)能(總能量)中可以轉(zhuǎn)化為對(duì)外作功的部分。它衡量的是:在一個(gè)特定的熱力學(xué)過(guò)程中,系統(tǒng)可對(duì)外輸出的“有用能量”?;瘜W(xué)勢(shì)(chemicalpotential):1mol物質(zhì)的自由能
15、就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)(單位:J-mol-1)。引入“化學(xué)勢(shì)”概念的意義:可衡量物質(zhì)反應(yīng)或做功的能量大小。在處理相變和化學(xué)變化的問(wèn)題時(shí)的度量值。物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)較高的相轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)較低的相。當(dāng)物質(zhì)在兩相中的化學(xué)勢(shì)相等時(shí),則相變過(guò)程停止,系統(tǒng)達(dá)到平衡。水的偏摩爾體積(?w):是指在一定溫度和壓力下,在1mol水溶液中,加入1mol純水后,該1mol純水所占的有效體積。例如:純水的摩爾體積=18.00cm3某一水溶液的摩爾體積=17.98cm3混合后的總體積w(18.00+17.98)cm3混合后的總體=(17.99+17.98)cm3該1mol純水所占的有效體積=17.99cm3偏摩爾體積的單位是m
16、3-mol-115,水勢(shì)(wN):是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)(差),即水溶液的化學(xué)勢(shì)(ww)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(Nw。之差(nW),除以水的偏摩爾體積(?w)所得的商。(水勢(shì)是用來(lái)衡量水分反應(yīng)或做功能量的高低)人為地設(shè)定:在等溫等壓條件下,純水的化學(xué)勢(shì)為零,其它任一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與純水的差值定義為該系統(tǒng)中水的水勢(shì)。由于純水中的自由能最大,化學(xué)勢(shì)最大,水勢(shì)也最高,其它任何系統(tǒng)中的水勢(shì)均為負(fù)值。水勢(shì)的大小和單位:純水的水勢(shì)(山w0)最大巾w0=Q植物細(xì)胞的水勢(shì)都為負(fù)值。水勢(shì)的單位:帕(Pa)、巴(bar)、大氣壓(atm)。1巴=0.987大氣壓=105帕純水的自由能最大,水
17、勢(shì)也最高。純水的水勢(shì)定為零,其他溶液就與它相比,溶液中的溶質(zhì)顆粒降低了水的自由能,所以溶液中的水的自由能要比純水低,溶液的水勢(shì)就成負(fù)值,溶液越濃,水勢(shì)越低。16,水勢(shì)也可以通俗理解為水分移動(dòng)的趨勢(shì)。水分總是從高水勢(shì)的地方流向低水勢(shì)的地方。溶液中的溶質(zhì)越多,則水勢(shì)越低。溶質(zhì)的性質(zhì)對(duì)溶液的水勢(shì)影響很大,非極性溶質(zhì)對(duì)水勢(shì)影響不大,極性越強(qiáng)的溶質(zhì)對(duì)水勢(shì)影響越大。17,滲透現(xiàn)象:水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。(滲透作用是是水分跨膜運(yùn)輸動(dòng)力)原生質(zhì)體:包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜。整個(gè)原生質(zhì)體可以看作一個(gè)選擇透過(guò)性膜來(lái)看待。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng),質(zhì)膜和液泡膜均為半透膜。質(zhì)壁分離(pl
18、asmolysis)現(xiàn)象:細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離(plasmolysis)現(xiàn)象。質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞質(zhì)壁分離和復(fù)原質(zhì)壁分離現(xiàn)象:在高濃度溶液中,植物細(xì)胞液泡失水,原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁復(fù)原現(xiàn)象:在低濃度溶液中,植物細(xì)胞液泡吸水,原生質(zhì)體與細(xì)胞壁重新接觸的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)時(shí),觀察質(zhì)壁分離現(xiàn)象,可解決或說(shuō)明以下幾個(gè)問(wèn)題:1)說(shuō)明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì);2)鑒定細(xì)胞的死活。細(xì)胞死后,原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞,喪失了選擇透性,滲透系統(tǒng)不復(fù)存在,細(xì)胞不能再發(fā)生滲透作用,細(xì)胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。3)用來(lái)測(cè)定細(xì)胞的
19、水勢(shì)。通過(guò)測(cè)定植物發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象時(shí)等滲溶液的滲透勢(shì)可測(cè)定細(xì)胞的水勢(shì)。18,細(xì)胞水勢(shì):植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。細(xì)胞吸水取決于細(xì)胞水勢(shì),細(xì)胞水勢(shì)反映細(xì)胞吸水的傾向。水勢(shì)越低,吸水傾向越大;反之,水勢(shì)越高,吸水傾向越小。典型細(xì)胞的水勢(shì)也w巾w=s(溶質(zhì)勢(shì))+巾p(壓力勢(shì))+巾m(襯質(zhì)勢(shì))+巾g(重力勢(shì))一般水勢(shì)的公式為巾w=巾s(溶質(zhì)勢(shì))+巾p(壓力勢(shì)),適用有液泡的細(xì)胞(群)。A,細(xì)胞的滲透勢(shì)(山s):又稱細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì),由于細(xì)胞液中含有大量的糖,氨基酸以及各種離子,特別是液泡的存在,這些內(nèi)含物的存在使得細(xì)胞的水勢(shì)大大下降。溶質(zhì)勢(shì)常用巾s或巾冗來(lái)表示,為負(fù)值。B,重力勢(shì)(山g):是由于水分受地球引
20、力作用而產(chǎn)生的重力(重量),尤其是水分在垂直于地面的莖中運(yùn)輸時(shí),水分因重力下移而使細(xì)胞失水。由于重力使細(xì)胞失水,在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一種反作用力,這種反作用力(重力勢(shì))增加細(xì)胞的水勢(shì)。重力勢(shì):提高植物細(xì)胞水勢(shì)的值,增加細(xì)胞水分自由能,為正值(山g>0)。水高1m時(shí),巾g=0.01MPa??紤]到單個(gè)細(xì)胞的體積很小以及水分在細(xì)胞內(nèi)水平移動(dòng)時(shí),巾g與巾冗和巾p相比很小,通常忽略不計(jì)(巾g=0)。因此,細(xì)胞水勢(shì)公式:w=山泥+巾p+m+g可簡(jiǎn)化為:w=少泥+巾p+mC,襯質(zhì)勢(shì)(山項(xiàng):是細(xì)胞內(nèi)膠體分子(蛋白質(zhì)、核酸、纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等)在嚴(yán)重失水狀態(tài)下形成網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu),產(chǎn)生毛細(xì)管作用和膠體分子本身的
21、親水性而引起水勢(shì)降低的值(巾0)0未形成液泡的細(xì)胞巾m常常很低(負(fù)值很大),如干種子巾m=-100MPa這時(shí)也冗和巾p者B為零,巾w二巾m已形成液泡的細(xì)胞巾m=0MPa(-0.01MPa)因此,細(xì)胞水勢(shì)公式:w=山泥+巾p+m可再次簡(jiǎn)化為:w=山冗+巾p(適合于有液泡的細(xì)胞或細(xì)胞群)D,細(xì)胞的巾P是由于具有彈性的細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體的壓力造成的。當(dāng)細(xì)胞充分吸水后,原生質(zhì)體膨脹,就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力,這個(gè)壓力稱為膨壓(turgorpressure)。在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí),細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體產(chǎn)生一個(gè)大小相等方向相反的作用力,這個(gè)作用力就是細(xì)胞的壓力勢(shì)(pressurepotential)
22、壓力勢(shì)一般為正值(巾P>0),有時(shí)為零(巾P=0),甚至負(fù)值(山P<0)0當(dāng)細(xì)胞剛剛質(zhì)壁分離時(shí),巾P為零,則:w=也冗細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量,它能增加細(xì)胞的水勢(shì),一般為正值。但當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí),巾P為零。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞巾P會(huì)成負(fù)值。19,細(xì)胞間的水分移動(dòng)決定于細(xì)胞間水勢(shì)差異。水勢(shì)高低的不同不僅影響水分移動(dòng)的方向,而且還影響水分移動(dòng)的速度。兩細(xì)胞間水勢(shì)差越大,水分移動(dòng)越快,反之則慢。細(xì)胞之間的水分流動(dòng)方向取決于什么呢?A,相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向,取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異,水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞流動(dòng)。B,當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí),如果一端的細(xì)
23、胞水勢(shì)較高,另一端的水勢(shì)較低,順次下降,就形成一個(gè)水勢(shì)梯度,水分便從水勢(shì)高的一端流向水勢(shì)低的一端??偨Y(jié):不同的細(xì)胞或組織的水勢(shì)變化很大。1,在同一植株中,地上器官的細(xì)胞水勢(shì)比根部低。2,同是葉子,水勢(shì)隨著距離地面高度的增加而降低。3,同一葉子,水勢(shì)距離主脈越遠(yuǎn),水勢(shì)越低。4,在根部,內(nèi)部水勢(shì)低于外部水勢(shì)。20,根系的吸水主要在根尖進(jìn)行,在根尖中,根毛區(qū)的吸水能力最大,根冠、分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)較小。后三個(gè)部分之所以吸水差,與細(xì)胞質(zhì)濃厚、輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)、對(duì)水分移動(dòng)阻力大等因素有關(guān)。根毛區(qū)吸水能力大的原因:1,根毛區(qū)有許多根毛,增大了吸收面積;2,根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成,黏性強(qiáng),親水性也強(qiáng),有利于
24、與土壤顆粒黏著和吸水;3,根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá),對(duì)水分移動(dòng)的阻力小,所以根毛區(qū)的吸水能力最大。為什么在移栽苗木時(shí)要將根系周圍的土壤捆綁,并剪去部分枝葉:原因:根的吸水主要在根尖部分進(jìn)行,尤以根毛區(qū)的吸水能力最大。由于植物吸水主要靠根尖,因此,在移栽時(shí)盡量保留細(xì)根,減輕移栽后植株的萎焉程度。剪去部分枝葉也是為了減少水分的蒸騰。根系吸水的兩個(gè)動(dòng)力:蒸騰拉力(Transpirationpull)和根壓(rootpressure)一般來(lái)說(shuō),蒸騰拉力在根系吸水過(guò)程中是主要的。(蒸騰拉力較為重要)由于蒸騰作用產(chǎn)生的水勢(shì)梯度使水分沿著導(dǎo)管上升的力。蒸騰拉力吸水機(jī)理為滲透理論。植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株的吸水主
25、要是由蒸騰拉力引起的。只有植株在春季葉片尚未展開(kāi)以及當(dāng)植物蒸騰受抑制時(shí),根壓才成為主要吸水動(dòng)力。根壓:由于根系的生理活動(dòng)使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力。(靠根部水勢(shì)梯度使水沿著導(dǎo)管上升的動(dòng)力稱為根壓)根壓機(jī)理:滲透理論。一般認(rèn)為是由于根部細(xì)胞生理活動(dòng)導(dǎo)致皮層細(xì)胞中的離子連續(xù)不斷地通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞進(jìn)入中柱導(dǎo)致中柱內(nèi)細(xì)胞離子濃度升高,滲透勢(shì)降低,水勢(shì)降低從而吸收水分。蒸騰拉力:也稱為蒸騰牽引力,是由于植物的蒸騰作用而產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度,使導(dǎo)管中的水分上升的一種力量。傷流(Bleeding)汁液從傷口(殘莖)的切口溢出的現(xiàn)象(從受傷或者折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象)流出的汁液是傷流液(bleedi
26、ngsap)。吐水(Guttation)土壤水分充足、大氣溫度和濕度較高的環(huán)境中或清晨,未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。(沒(méi)有受傷的植物在土壤水分充足、大氣溫度和濕度較高的環(huán)境中或清晨,葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。)21,水分在根部的運(yùn)輸途徑:根系吸水的途徑有三條:即質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)、跨膜途徑(transmembranepathway)、共質(zhì)體途徑(symplastpathway)質(zhì)外體途徑(apoplastpathway):是指水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有原生質(zhì)的部分移動(dòng),速度快。跨膜途徑(transmembranepathway):是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)
27、到另一個(gè)細(xì)胞,要兩次經(jīng)過(guò)質(zhì)膜。共質(zhì)體途徑(symplastpathway):是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲,移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱為細(xì)胞途徑(cellularpathway)根中的質(zhì)外體常常是不連續(xù)的,它被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔成為兩個(gè)區(qū)域:一是內(nèi)皮層以外,包括根毛、皮層的胞間層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙,稱為外部質(zhì)外二是內(nèi)皮層以內(nèi),包括成熟的導(dǎo)管和中柱各部分細(xì)胞壁及胞間隙,稱為內(nèi)部質(zhì)外體。22,水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑分為兩個(gè)步驟:徑向運(yùn)輸和軸向運(yùn)輸徑向運(yùn)輸:指水分從土壤溶液中運(yùn)輸至木質(zhì)部導(dǎo)管的過(guò)程,即根系吸水。軸向運(yùn)輸:指水分在木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸至植物頂部的過(guò)程,即
28、水分向上運(yùn)輸。水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸水分運(yùn)輸?shù)耐緩?Pathwayofwatertransport)土壤一根毛一根的皮層一根的中柱鞘一根的導(dǎo)管和管胞一莖的導(dǎo)管和管胞一葉柄的導(dǎo)管和管胞一葉脈的導(dǎo)管和管胞一葉肉細(xì)胞一葉細(xì)胞間隙一氣孔下腔一氣孔一大氣中。水分在莖葉的運(yùn)輸途徑經(jīng)過(guò)死細(xì)胞(導(dǎo)管和管胞),即輸導(dǎo)系統(tǒng),具特點(diǎn)是對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π。m于長(zhǎng)距離的運(yùn)輸。經(jīng)過(guò)活細(xì)胞,其特點(diǎn)是對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇Υ螅糜诙叹嚯x的運(yùn)輸。23,土壤是由固相、液相和氣相3相物質(zhì)構(gòu)成的。周相:指由礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)等組成;液相:指土壤中的水分(實(shí)際上是溶液);氣相:指土壤中的各種氣體;土壤中的水分按照物理狀態(tài)來(lái)分,可以分為3種:重力水
29、、毛細(xì)管水、束縛水重力水:指在重力作用下通過(guò)土壤顆粒間的孔隙下降的水分。土壤中存在重力水并大量長(zhǎng)期停留會(huì)影響植物生長(zhǎng)。毛細(xì)管水:指存在于土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分。植物吸收的水分主要是毛細(xì)管水。束縛水:指土壤顆?;蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水合層,植物一般不能利用。與細(xì)胞的水勢(shì)相似,土壤水勢(shì)也是由滲透勢(shì)巾s和靜水壓巾p,兩個(gè)組分構(gòu)成的。除了少量水分通過(guò)擴(kuò)散作用移動(dòng)外,土壤中的大部分水是在壓力梯度的驅(qū)動(dòng)下,以集流的方式移動(dòng)的:當(dāng)植物從土壤中吸收水分時(shí),消耗根表面附近的水分,使該處水的壓力下降,便與鄰近區(qū)域之間產(chǎn)生壓力梯度,由于土壤中被水填充的孔隙是連續(xù)的,水便沿著這些孔道順著壓力梯度向根系移動(dòng)。影
30、響根系吸水的土壤條件:1, 土壤中可用水分:土壤中的水分對(duì)植物來(lái)說(shuō),并不是都能被利用,植物根有吸水的能力,而土壤也有保水的本領(lǐng),植物與土壤是爭(zhēng)奪水分。2, 土壤通氣狀況:通氣不良影響根的呼吸,從而影響根的吸水。3, 土壤溫度:低溫降低根系吸水的速率,原因:水分本身的黏性增大,擴(kuò)散速率降低;細(xì)胞質(zhì)黏性增大,水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì);呼吸作用減弱,影響吸水;溫度過(guò)高對(duì)根系吸水也不利,原因:高溫加速根的老化過(guò)程,使根的木質(zhì)化部位幾乎達(dá)到尖端,吸收面積減少,吸收速率也下降;溫度過(guò)高使酶鈍化,也影響根系的主動(dòng)吸水。4, 土壤溶液濃度:土壤溶液所含鹽分的高低,直接影響其水勢(shì)的大小。張力(的產(chǎn)生):植物葉片蒸騰失
31、水后,便向?qū)Ч芪?,而水本身又有重量,?huì)受到向下的重力影響,這樣,一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生張力。其張力可達(dá)-3.0MPa。24,水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力水分是靠什么力量從根部上升到最高葉片的呢?這涉及到兩個(gè)問(wèn)題,一是動(dòng)力問(wèn)題,二是水柱的連續(xù)性問(wèn)題。動(dòng)力:下部的根壓,上部的蒸騰拉力。根壓(正壓力勢(shì))一般不超過(guò)0.2MPa,至多能使水分上升20.4m。蒸騰拉力(負(fù)壓力勢(shì))在一般情況下是水分上升的主要?jiǎng)恿?。水柱的連續(xù)性:內(nèi)聚力大于張力,故不會(huì)斷裂水分子之間的內(nèi)聚力可達(dá)20-30MPa以上,而張力為0.5-3MPa。25,蒸騰拉力-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō):水分子由于蒸騰拉
32、力而向葉片輸送,同時(shí)水分子間內(nèi)聚力大于張力使得水柱連續(xù),這種以蒸騰拉力、內(nèi)聚力和張力來(lái)解釋水分在導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)不斷向上輸送的學(xué)說(shuō),稱為蒸騰拉力-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)。26,蒸騰作用(Transpiration)是指水分以氣體狀態(tài)通過(guò)植物體的表面(葉子)從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰方式:角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration)氣孔蒸騰(stomataltranspiration)蒸騰作用生理意義:1. 植物吸收和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿Γ?. 礦物質(zhì)和有機(jī)物的吸收和運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力;3. 降低葉片的溫度。氣孔蒸騰(stomataltranspiration):氣孔是蒸騰過(guò)程中水蒸汽從體內(nèi)排到體外的主
33、要出口,也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的大門。小孔擴(kuò)散原理1、水分從大表面上蒸發(fā)時(shí),蒸發(fā)速率與表面積成正比。2、水分從很小表面上蒸發(fā)時(shí),蒸發(fā)速率與表面的直徑或周長(zhǎng)成正比。3、葉片上眾多氣孔增加了擴(kuò)散水分的總的周長(zhǎng)。27,保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)雙子葉植物腎型保衛(wèi)細(xì)胞外壁薄,內(nèi)壁厚。細(xì)胞中存在以氣孔為中心的扇形輻射狀排列的微纖絲。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí),外壁易于伸長(zhǎng),連接內(nèi)外壁的微纖絲難以伸長(zhǎng),微纖絲將作用力傳到內(nèi)壁,使內(nèi)壁背離氣孔口方向運(yùn)動(dòng)。氣孔張開(kāi)。28,氣孑L運(yùn)動(dòng)的機(jī)理(Mechanismforstomatalopeningandclosing)三種學(xué)說(shuō):淀粉一糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)(Starch-
34、sugarinterconversiontheory)無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)(Inorganicionuptaketheory)蘋果酸生成學(xué)說(shuō)(Malateproductiontheory)L淀粉一糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)(20世紀(jì)20年代:Starch-sugarconversiontheary)吁以張開(kāi)過(guò)程為例:1.光照一光合磷酸化一 ATP合2.無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)(20世紀(jì)60年代3Inorganicionuptaketheory)成;L版膜上H-AFP前核激活.運(yùn)出H+.產(chǎn)生跨膜射梯度:3.聘膜股榜度一驅(qū)動(dòng)K+透過(guò)質(zhì)膜一液泡膜一Il入液泡中活化質(zhì)膜、液泡膜。通道):露從胞外運(yùn)入的C1,透過(guò)液泡股進(jìn)入液泡,與
35、液泡內(nèi)對(duì)保持包化學(xué)平衡:5.液泡內(nèi)K+法度達(dá)0.5X,1降低至2MP&左右,保衛(wèi)細(xì)胞吸水果并。3,畢果酸生成學(xué)說(shuō)<20世紀(jì)70年代:Malntcprudutliun(hcun)也照保衛(wèi)細(xì)胞光合作用產(chǎn)生糖或淀粉I硝酸烯醉丙酮酸蘋%酸I第果酸解離一蘋果酸根離子I蘋屎陂根離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞(K,進(jìn)入,中和平衡)水勢(shì)下降氣孔開(kāi)放蜒NE世ClItBW川*NE-1上WH冊(cè)口姮I回忤住”,-f尊?,-VIITitM-蜩*RM*rIMF圖光下氣孔開(kāi)啟的機(jī)理風(fēng)光IR卜興上t麻液泡中的片子枳累.也光合丹苑生或的ATP嬖物H*%/向皮膜外我1UH3套立膜內(nèi)外的H嘴度.至H*電叱學(xué)弟的驅(qū)動(dòng)卜K*feK*i
36、MI.Cl贊共同傳遞體進(jìn)人果£ME胞.另外,光合作用生成尊果酸,K+,CI和單果酸迎人液泡”腎區(qū)保五到鬼的水勢(shì).3大孔開(kāi)啟機(jī)塔圖解.圖光下氣孔開(kāi)啟的機(jī)理光照下保衛(wèi)細(xì)胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅(qū)動(dòng)H+S,向質(zhì)膜外泵出H+,建立膜內(nèi)外的H+弟度,在H+電化學(xué)勢(shì)的驅(qū)動(dòng)下,K+經(jīng)K+通道、Cl-經(jīng)共向傳遞體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。另外,光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進(jìn)入液泡,降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。B.氣孔開(kāi)啟機(jī)理圖解。29,蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散途徑的阻力=(氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓)/(氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力)T=(el-ea)/(rs+ra)30,對(duì)蒸騰作用的影響分為外界條
37、件和內(nèi)部因素一,外界條件對(duì)蒸騰作用的影響凡是影響葉片內(nèi)外蒸氣壓差和擴(kuò)散途徑阻力的外界條件,都會(huì)影響蒸騰速率的高低。蒸騰速率T(1)光照:光照T,氣孔開(kāi)度T,氣孔阻力;,光照T,氣溫和葉溫T,但葉溫T更大,葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度T,蒸騰速率T。(2)溫度:一定范圍,溫度T,蒸騰T。溫度過(guò)低過(guò)高,蒸騰速率J(氣孔關(guān)閉)。濕度:濕度T,蒸騰J;濕度J,蒸騰T。風(fēng)速:微風(fēng)促進(jìn)蒸騰。強(qiáng)風(fēng)可能會(huì)引起氣孔關(guān)閉或開(kāi)度減小,內(nèi)部阻力加大,蒸騰減弱。二,內(nèi)部因素對(duì)蒸騰作用的影響氣孔頻度氣孔頻度(stomatalfrequency)為1cm2葉片上的氣孔數(shù),氣孔頻度大有利于蒸騰的進(jìn)行。氣孔大小氣孔孔徑較大,內(nèi)部阻力小,
38、蒸騰較強(qiáng)。(3)氣孔下腔氣孔下腔容積大,葉內(nèi)外蒸氣壓差大,蒸騰快。氣孔開(kāi)度氣孔開(kāi)度大,蒸騰快,反之,蒸騰減弱。(5)氣孔構(gòu)造氣孔構(gòu)造不同也會(huì)影響蒸騰作用,氣孔下陷的(針葉植物),擴(kuò)散層相對(duì)加厚,阻力大,蒸騰較慢。31,蒸騰作用的表示方法蒸騰速率(Transpirationrate):單位時(shí)間單位葉面積內(nèi)蒸騰的水量(g.m-2.h-1)。蒸騰效率(比率)(Transpirationefficiencyortranspirationratio):植物在一定時(shí)間內(nèi)積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量的比值。蒸騰系數(shù)(需水量)(Transpirationcoefficientorwaterrequirement)
39、:植物制造1g干物質(zhì)所需消耗的水分克數(shù)。32,水分利用效率(efficiencyofwaterutilization)是指植物消耗單位水分所產(chǎn)生的同化物質(zhì)的量,它反映了植物生產(chǎn)中單位水分的能量轉(zhuǎn)化效率,在本質(zhì)上與蒸騰效率完全相同,可以從單葉和群體兩個(gè)水平上表單葉水分利用效率又稱瞬時(shí)水分利用效率:用單葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(T)之比(Pn/T)表示或用單葉凈光合速率(Pn)與氣孔蒸汽導(dǎo)度(Cs)之比(Pn/Cs,又稱內(nèi)在水分利用效率)表示。即:WUEPn/TorPn/Cs個(gè)體(整株植物)或群體水分利用效率:以一段時(shí)間或整個(gè)生育期內(nèi)地上部生物量(DVV的增加數(shù)與同期蒸騰量(T)之比表示:W
40、UE=DW/T33,合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對(duì)水分的需要量不同一般可根據(jù)蒸騰系數(shù)(需水量)的大小來(lái)估計(jì)某作物對(duì)水分的需要量,即以作物的生物產(chǎn)量乘以蒸騰系數(shù)作為理論最低需水量。(二)同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同早稻:在苗期,蒸騰面積較小,水分消耗量不大;分英期,蒸騰面積擴(kuò)大,水分消耗量明顯增大;到孕穗開(kāi)花期蒸騰量達(dá)最大值,耗水量也最多;進(jìn)入成熟期后,葉片逐漸衰老脫落,水分消耗量又減少。小麥: 種子萌發(fā)到分英前期,消耗水不多; 分英末期到抽穗期,消耗水最多; 抽穗到乳熟末期,消耗水較多,缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn); 乳熟末期到完熟期,消耗水較少。此時(shí)供水過(guò)多,反而會(huì)使小麥貪青
41、遲熟,籽粒含水量增高,影響品質(zhì)。(三)作物的水分臨界期(criticalperiodofwater)水分臨界期:是指植物在生命周期中,對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。一般而言,植物的水分臨界期多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期,這個(gè)時(shí)期一旦缺水,就使性器官發(fā)育不正常,最終影響授粉受精和結(jié)實(shí)。34,合理灌溉指標(biāo)作物是否需要灌溉可依據(jù):氣候特點(diǎn)、土壤埔情、作物的形態(tài)、生理性狀和指標(biāo)(一)土壤指標(biāo)一般來(lái)說(shuō),適宜作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的根系活動(dòng)層(090cm),其土壤含水量應(yīng)保持在60%80%,如果低于此含水量時(shí),應(yīng)及時(shí)進(jìn)行灌溉。(二)形態(tài)指標(biāo):我國(guó)農(nóng)民自古以來(lái)就有看苗灌水的經(jīng)驗(yàn)。作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為:(1)幼
42、嫩的莖葉在中午前后易發(fā)生萎焉;(2)葉、莖顏色由于生長(zhǎng)緩慢,葉綠素濃度相對(duì)增大,而呈暗綠色;(3)莖、葉顏色有時(shí)變紅(這是因?yàn)楦珊禃r(shí)碳水化合物的分解大于合成,細(xì)胞中積累較多的可溶性糖,形成較多的花色素,而花色素在弱酸條件下呈紅色的緣故)。(三)生理指標(biāo):生理指標(biāo)可以比形態(tài)指標(biāo)更及時(shí)、更靈敏地反映植物體的水分狀況。植物葉片的細(xì)胞汁液濃度、滲透勢(shì)、水勢(shì)和氣孔開(kāi)度等均可作為灌溉的生理指標(biāo)。35,灌溉的方法作物需水量和灌溉時(shí)期及指標(biāo)的確立,為制定合理的灌溉制度提供了科學(xué)依據(jù)。在具體進(jìn)行灌溉時(shí),應(yīng)本著節(jié)約用水,科學(xué)用水的原則,不斷改善灌溉設(shè)施,改進(jìn)灌溉方法,以解決我國(guó)單位面積灌溉用水偏大和灌溉效益不高的
43、問(wèn)題。(一)漫灌(wildfloodingirrigation)是我國(guó)目前應(yīng)用最為廣泛的灌溉方法,它的最大缺點(diǎn)是造成水資源的浪費(fèi),還會(huì)造成土壤沖刷,肥力流失,土地鹽堿化等諸多弊端。(二)噴灌(sprayirrigation)是借助動(dòng)力設(shè)備把水噴到空中成水滴降落到植物和土壤上。這種方法既可解除大氣干旱和土壤干旱,保持土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu),防止土壤鹽堿化,又可節(jié)約用水。(三)滴灌(dripirrigation)是通過(guò)埋入地下或設(shè)置于地面的塑料管網(wǎng)絡(luò),將水分輸送到作物根系周圍,水分(也可添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì))從管上的小孔緩慢地滴出,讓作物根系經(jīng)常處在保持在良好的水分、空氣、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下。36,合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌
44、溉的生理效應(yīng):合理的灌溉可以改善植物的各種生理狀況,改善作物的光合性能(可以從作物的光合能力、光合時(shí)間、光合面積、有機(jī)物質(zhì)的分配、呼吸消耗等五個(gè)方面去分析)。合理灌溉的生態(tài)效應(yīng):灌溉能改善灌溉地上的氣候條件,改善栽培環(huán)境,問(wèn)接地對(duì)植物產(chǎn)生影響。如:夏季灌溉可以降低株間的氣溫;早春與晚秋季節(jié)灌溉可以保溫;堿地灌溉可以洗鹽壓堿;施肥后灌溉可以溶解肥料1 .若施肥不當(dāng)會(huì)產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象,試用水分代謝原理說(shuō)明原因?2 .移栽苗木時(shí)為何要將根系周圍的土壤捆綁,并剪去部分枝葉?3 .簡(jiǎn)述光下氣孔開(kāi)啟機(jī)理的三個(gè)學(xué)說(shuō)。4 .填空:寫出下列吸水過(guò)程中影響水勢(shì)的組分吸脹吸水,Ww=();滲透吸水,甲w=();干燥
45、種子吸水,Ww=();分生組織細(xì)胞吸水,Ww=();一個(gè)典型細(xì)胞水勢(shì)組分;ww=();成長(zhǎng)植株吸水,ww=()。5 .選擇題:(1) .有一充分飽和細(xì)胞,將其放入比細(xì)胞濃度低10倍的溶液中,則細(xì)胞體積:A不變B變小C變大(2) .將一個(gè)生活細(xì)胞放入與其滲透勢(shì)相等的糖溶液中,則會(huì)發(fā)生:A細(xì)胞吸水B細(xì)胞失水C細(xì)胞既不吸水也不失水(保持動(dòng)態(tài)平衡)第二章,植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)1,植物體內(nèi)的元素:分析植物體內(nèi)元素的實(shí)驗(yàn)流程:植物水分10-95%干物質(zhì)5-90%干物質(zhì)有機(jī)物呈90%無(wú)機(jī)物三10%植物一烘干一燃燒(C、H、。N、S-CO2、H2ON2、NO2N2OSO邱)灰分(MgOZnQK2OMnO將)?;曳郑?/p>
46、將烘干的植物成分燃燒,燃燒后余下的一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分。礦質(zhì)元素(mineralelement):以氧化物的形式存在于灰分中的元素,又稱灰分元素(ashelement)。特殊:N不是灰分元素,但通常從土壤中以硝酸鹽、俊鹽等形式吸收,所以歸并于礦質(zhì)元素一起討論。同樣,S-SO2S不是灰分元素,以但從土壤中硫酸鹽形式被吸收,所以也歸并于礦質(zhì)元素一起討論。必需元素(Essentialelement):簡(jiǎn)單地說(shuō)就是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。2?士培法?成分太復(fù)雜,難以控制!鑒定植物必需元素的方法-溶液培養(yǎng)法。溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod):用人工配制含已知礦質(zhì)元素成分
47、的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)植物。優(yōu)點(diǎn):通過(guò)添加或減少某種元素,從植物生長(zhǎng)狀況判斷該元素是否為植物所必需。國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一,由于缺乏該元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,不能完成其生活史;第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;第三,該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。3,溶液培養(yǎng)法的形式水培法(無(wú)土栽培):植物直接栽培于營(yíng)養(yǎng)液中。砂培法:支撐物(石英砂、蛭石、珍珠巖)溶液培養(yǎng)法亦稱水培法,是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。植物必需礦質(zhì)元素的種類大量元素(Macr
48、oelement):(Majorelement)是指植物需要量較大,在植物體內(nèi)含量較高(>0.01%<>10mmol/kg)的元素(C、H、QN、P、K、C&MgS、Si)。微量元素(Microelement)(traceelement):是指植物需要量較少,在植物體中含量較低(<0.01%或<10mmol/kg)的元素(Fe、MrCu、Zn、B、Mo、Cl、Ni、Na)。常見(jiàn)培養(yǎng)液Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,Knop培養(yǎng)液,Espino培養(yǎng)液,Arnon營(yíng)養(yǎng)液,B5營(yíng)養(yǎng)液4,植物必須礦質(zhì)元素的生理作用必須礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用概括起來(lái)有四個(gè)方面:1,細(xì)
49、胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分,如NS、P等。2,植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,參與酶的活動(dòng),如K、Ca03,起電化學(xué)作用,即離子濃度的平衡、氧化還原、電子傳遞和電荷中和,如K、Fe、CI。4,作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使,如Ca有些大量元素同時(shí)具備上述二三個(gè)作用,大多數(shù)微量元素只具有酶促功能。氮Nitrogen(N)吸收形式:NH4+,NO3-,CO(NH2)2,Aminoacid.植物吸收的氮素主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮,即俊態(tài)氮和硝態(tài)氮,也可以吸收利用有機(jī)態(tài)氮,如尿素等。氮是蛋白質(zhì)(氨基酸、酰胺)、核酸、核甘酸、輔酶等的主要成分,而它們又是原生質(zhì)、細(xì)胞核等的重要組成部分,在生命活動(dòng)中占有特殊作用。因此,氮被稱為生命元素
50、。氮還參許多酶的活動(dòng)。例如:輔酶(輔基)如NAD+NADP+FA次的構(gòu)成。氮還是某些植物激素(如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素)、維生素(如B1、B2、B6、PP)、生物堿等的成分;氮是葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。缺氮癥狀:葉小色淡、植株紅紫色、矮小瘦弱、花少、籽粒干癟。癥狀發(fā)生部位:老葉。磷Phosphorus(P)吸收形式:H2PO4-,HPO42-,通常磷呈正磷酸鹽的形式被植物吸收。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系;磷是許多輔酶如NAD+NADP等的成分;磷還參與碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝和運(yùn)輸;ATPffl成元素之一;肌醇三酸磷為細(xì)胞信息的
51、傳遞體。(對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有很大的作用,是僅次于氮的第二個(gè)重要元素。)缺磷癥狀:油菜葉紅色或紫色(糖運(yùn)輸受阻一花青素)、有些植物葉色暗綠(細(xì)胞生長(zhǎng)慢、葉綠素含量相對(duì)提高)。癥狀發(fā)生部位:老葉。鉀Potassium(K)吸收形式:K+鉀主要集中在植物生命活動(dòng)最活躍的部位,如生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層等鉀:是60多種酶的激活劑,如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶、核酮糖-1,5-二磷酸竣化加氧酶(Robisco)等鉀:(K+作為H+勺反離子)可調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì),氣孔運(yùn)動(dòng),蒸騰作用等。鉀:促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸(馬鈴薯、甘薯、落花生等)及蛋白質(zhì)和多糖合成。鉀:?jiǎn)翁呛铣?、轉(zhuǎn)化、向貯藏器官轉(zhuǎn)運(yùn)促進(jìn)蔗糖、淀粉、纖維素、木
52、質(zhì)素合成一提高抗性如抗倒、抗病蟲(chóng)一提高產(chǎn)量。缺鉀癥狀:葉片出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)、葉片卷曲、葉緣和葉尖焦枯壞死。癥狀發(fā)生部位:老葉。硫sulphur(S)吸收形式:SO42-體內(nèi)存在形式:-SH,-S-S-幾乎所有蛋白質(zhì)都有:含S氨基酸調(diào)節(jié)氧化還原過(guò)程(半胱氨酸-胱氨酸)(硫氧還蛋白)氫傳遞體(半胱氨酸谷胱甘肽)琉基(-SH)是輔酶A(CoA的官能基團(tuán)缺硫癥狀:葉片黃綠色、植株矮小。癥狀發(fā)生部位:嫩葉鈣Calcium(Ca)吸收形式:Ca2+Ca是細(xì)胞壁等的組分(果膠酸鈣),Ca是某些酶類的活化劑(如ATP酶、琥珀酸脫氫酶等);Ca-CaM(鈣調(diào)素)系統(tǒng)行使第二信使功能;Ca2卷與光合放氧(OECg合物
53、放氧,Ca2+參與調(diào)節(jié)),鈣能提高膜穩(wěn)定性,提高植物適應(yīng)干旱與干熱的能力。缺鉀癥狀:莖尖、嫩葉卷曲。葉尖、葉緣內(nèi)卷、壞死(大白菜干心病、茵苣頂枯病、番茄蒂腐病等)。癥狀發(fā)生部位:嫩葉鎂Magnesium(Mg)吸收形式:Mg2+鎂參與光合作用:葉綠素的組分,促進(jìn)光合磷酸化;活化RubisC。鎂是很多酶的激活劑或組分(活化:磷酸變位酶類、磷酸激酶),促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。鎂能促進(jìn)核糖體亞單位穩(wěn)定結(jié)合。缺鎂癥狀:葉片葉脈間(弧形脈)條紋狀失綠,或葉片葉脈間(網(wǎng)狀脈)斑點(diǎn)狀失綠。癥狀發(fā)生部位:嫩葉硼B(yǎng)oron(B)吸收形式:H3B03-硼與甘露醇、甘露聚糖等形成復(fù)合體,這些復(fù)合物是半纖維素的組成成分。缺硼
54、:花藥、花絲、絨氈層、花粉發(fā)育不良,影響授精和結(jié)實(shí)。如:湖北油菜“花而不實(shí)”棉花“有蕾無(wú)鈴”黑龍江小麥不結(jié)實(shí)等。必須元素加上鈉,硅,鉆稱為有益元素。5,作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷(一)病征診斷法(二)化學(xué)分析診斷法(三)加入診斷法(一)病征診斷法第一,要分清生理病害(缺乏礦質(zhì)元素)、病蟲(chóng)危害(花葉病毒等)和其它因環(huán)境條件(高溫、干旱等)不適而引起的病癥。第二,若肯定是生理病害,再根據(jù)癥狀歸類分析。第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。(二)化學(xué)分析診斷法以葉片為材料來(lái)分析病株的化學(xué)成分,與正常植株的化學(xué)成分進(jìn)行比較。(三)加入診斷法初步確定植物缺乏某種元素后,可補(bǔ)充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯
55、定是缺乏該元素。對(duì)于大量元素可采用施肥方法加入,而對(duì)微量元素則可作根外追肥試驗(yàn)。加入診斷需要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后才能看出效果。6,植物的缺素癥:由于某種必需元素的缺乏,造成植物體內(nèi)代謝紊亂,進(jìn)而產(chǎn)生外觀上可見(jiàn)的癥狀。組織中養(yǎng)分的濃度對(duì)生長(zhǎng)的影響。臨界濃度:生長(zhǎng)速率低于最大生長(zhǎng)速率10%時(shí)養(yǎng)分的濃度。缺素癥的診斷(病癥檢索表)病癥從老葉開(kāi)始,常缺乏NPMgKZn病癥從新葉開(kāi)始,常缺乏CaBCuMnFeS表現(xiàn)出失綠癥,常缺乏FeMgMnSN7,生物膜:核膜、質(zhì)膜、液泡膜和細(xì)胞器的膜等,在分子結(jié)構(gòu)上是類似的,它們統(tǒng)稱生物膜(biologicalmembrane)。細(xì)胞的外周膜與內(nèi)膜系統(tǒng)稱為生物膜。生物膜組
56、成:主要組分:脂質(zhì)(40-60%)蛋白質(zhì)分(30-40%)次要組分:質(zhì)膜表面的糖類分子(10-20%)生物膜的結(jié)構(gòu):流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel),流動(dòng)性和不對(duì)稱性。功能:分界(區(qū)域化);調(diào)控物質(zhì)進(jìn)出;信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別和免疫應(yīng)答生物膜結(jié)構(gòu)的基本特點(diǎn):1,膜一般是由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)組成;2,磷脂分子的親水性頭部位于膜的表面,疏水性尾部在膜的內(nèi)部;3,膜上的蛋白質(zhì)有些是與膜的外表面相連,稱為外在蛋白,亦稱外周蛋白;有些是鑲嵌在磷脂之間,甚至穿透膜的內(nèi)外表面,稱為內(nèi)在蛋白,亦稱整合蛋白;4,由于蛋白質(zhì)在膜上的分布不均勻,膜的結(jié)構(gòu)不對(duì)稱,部分蛋白質(zhì)與多糖相連;5,膜脂和膜蛋白是可以運(yùn)動(dòng)的;6,膜厚7-10nm。脂
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