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1、1.2 膠原概述膠原(Collagen)的定義5是細(xì)胞外基質(zhì)(ECM)的一種結(jié)構(gòu)蛋白,含有一個(gè)或幾個(gè)由鏈組成的三螺旋結(jié)構(gòu)的區(qū)域,即為膠原域。膠原是動(dòng)物組織中一類重要的結(jié)構(gòu)蛋白,由動(dòng)物的成纖細(xì)胞合成的生物高分子,是一種白色、無支鏈、不透明的纖維型蛋白質(zhì),廣泛存在于動(dòng)物肌腱、韌帶、軟骨、皮膚及其他結(jié)締組織中,是哺乳動(dòng)物體內(nèi)分布最廣、含量最豐富的蛋白質(zhì), 約占機(jī)體總蛋白的1/36,起著支撐器官、保護(hù)機(jī)體的功能,也是組成細(xì)胞間質(zhì)的最重要功能蛋白質(zhì)。 膠原的結(jié)構(gòu)及類型膠原結(jié)構(gòu)具有顯著特點(diǎn),其一級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為甘氨酰-脯氨酰-Y、甘氨酰-脯氨酰-羥脯氨酰、甘氨酰-X-Y(其中X、Y 代表除脯氨酰和甘氨酰以外的

2、任何其他氨基酸殘基)的三肽重復(fù)序列。膠原含有其他蛋白質(zhì)中少見的羥脯氨酸和羥賴氨酸,也有較多的脯氨酸和賴氨酸,缺乏色氨酸,芳香氨基酸和半胱氨酸含量較少,為營養(yǎng)學(xué)上所稱的不完全蛋白質(zhì)。二級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為特殊的三股螺旋結(jié)構(gòu),是由三條左手螺旋的-肽鏈以平行、右旋形式,纏繞形成繩索狀右手超螺旋結(jié)構(gòu)5。三級(jí)結(jié)構(gòu)反映膠原肽鏈除次級(jí)鍵作用外,圖1-2 膠原的分子結(jié)構(gòu)Fig.1-2 Molecular structure of collagen分子內(nèi)和分子間還存在醇醛縮合交聯(lián)、醛醇組氨酸交聯(lián)及醛胺縮合交聯(lián)三種,這使得膠原具有高拉伸強(qiáng)度。四級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為原膠原分子依照一定規(guī)則平行排列成束,首尾錯(cuò)列四分之一,以共價(jià)鍵搭接

3、形成穩(wěn)定的膠原纖維,再進(jìn)一步聚集成更大的纖維束,而膠原纖維在不同組織中排列方式不同7,8。膠原并非是某一個(gè)蛋白質(zhì)的名稱,而是一個(gè)龐大的高度特化的纖維蛋白家族,在結(jié)構(gòu)上既有相同特點(diǎn)又存在差異,己知的數(shù)量在不斷增加,目前已發(fā)現(xiàn)有27種不同類型的膠原9。依照發(fā)現(xiàn)的先后順序采用羅馬數(shù)字命名為型膠原、型膠原、型膠原等。按功能不同可分為成纖維膠原、成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膠原、成串珠絲膠原等。按構(gòu)成組織可分為纖維狀膠原、軟骨質(zhì)膠原、玻璃狀膠原、彈性膠原等。又常因來源組織的不同分為皮膠原、骨膠原、鱗膠原、肌腱膠原等。表1-1列出部分膠原的分子組成類型及組織分布10,11。表1-1 膠原的分子組成類型及組織分布Table1

4、-1 The composition and distribution of collagen 膠原類型肽鏈組成組織分布其他主要特征1()22()真皮、肌腱、骨、牙本質(zhì)是復(fù)雜機(jī)體量最大的結(jié)構(gòu)蛋白,占體內(nèi)總膠原量的90%,肽鏈的96%由Gly-X-Y重復(fù)序列組成。兩種-鏈均不含半胱氨酸,側(cè)鏈含糖量約1%。通常形成大的帶狀纖維。1()3胎兒、發(fā)炎及腫瘤組織1()3透明軟骨、玻璃體、胚胎角膜、神經(jīng)視網(wǎng)膜富含羥賴氨酸,并且糖化率高,羥賴氨酸的羥基幾乎全和糖結(jié)合,含糖量約10%,通常為直徑較小的帶狀纖維。1()3胚胎真皮、心血管、胃腸道、皮膚。牙周膜、網(wǎng)狀纖維側(cè)鏈含糖少,含半胱氨酸及雙硫鍵-S-S-交聯(lián),組氨酸多。1()3基膜極板、晶狀體囊、角膜后彈性膜、卵黃囊壁羥賴氨酸特多,含糖量高,羥脯氨酸羥基除4位外還有3位,無橫紋,特殊三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。1()22()人燒傷后的顆粒組織對(duì)膠原酶有抵抗作用,不被其降解。在基膜與結(jié)締組織間起橋梁作用。1()31()2() 3()培養(yǎng)肺泡上皮細(xì)胞分泌又稱1231()2() 3()人胎盤組織又稱

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