1知識(shí)點(diǎn)匯總細(xì)胞骨架

1、細(xì)胞生物學(xué)知識(shí)點(diǎn)匯總I說(shuō)明：本文檔就是王飛老師細(xì)胞生物學(xué)課上內(nèi)容的精煉與總結(jié)，也就是考試出題的 主要依據(jù)。內(nèi)容過(guò)于精煉則必有若干舍棄之處，希望同學(xué)不要為了考試而學(xué)習(xí)，將 這份文字資料為您節(jié)省的復(fù)習(xí)時(shí)間用于閱讀中英文教材與查找感興趣的細(xì)胞生 物學(xué)領(lǐng)域的前沿資料，這樣才能對(duì)這門課程有一個(gè)更加全面的了解。本文檔中出現(xiàn)的英文不要求掌握(名詞解釋部分除外)，只就是對(duì)復(fù)雜中文名 詞或重點(diǎn)內(nèi)容的一個(gè)輔助的英文注解。由于某些中文名稱的翻譯過(guò)于繁瑣且不合 理，不如英文名稱容易記憶，因此中英文只要掌握一種即可，在考試過(guò)程中無(wú)論就 是中文、英文還就是英文縮寫(xiě)，只要寫(xiě)對(duì)任何一種即可得分。內(nèi)容編寫(xiě)過(guò)程中缺乏足夠的審核步

2、驟，如發(fā)現(xiàn)錯(cuò)別字或內(nèi)容明顯錯(cuò)誤之處請(qǐng) 及時(shí)聯(lián)系老師確認(rèn)內(nèi)容的正確性。II細(xì)胞骨架知識(shí)點(diǎn)匯總：核心知識(shí)點(diǎn)(約占考試總分值的 60%):1 7 20 25 29 32 41 44 45 49 51普通知識(shí)點(diǎn)(約占考試總分值的 30%):3 9 11 12 14 16 17 18 19 23 26 28 30 31 35 37 38 39 43 47 48 50 54擴(kuò)展知識(shí)點(diǎn)(約占考試總分值的10%):2 4 5 6 8 10 13 15 21 22 24 27 33 34 36 40 42 46 52 53 551細(xì)胞骨架(cytoskeleton)的定義與種類：定義:細(xì)胞骨架就是貫穿整個(gè)細(xì)胞的

3、復(fù)雜的纖維狀蛋白網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)細(xì)胞內(nèi)有三種類型的細(xì)胞骨架,分別就是微絲(microfilament,MF),微管 (microtubule,MT)與中間絲(intermediate filament,IF)。2肌動(dòng)蛋白(actin)的種類及分布真核細(xì)胞內(nèi)的肌動(dòng)蛋白主要分為三大類，名稱及分布情況如下：a肌動(dòng)蛋白主要存在于肌肉細(xì)胞的收縮性結(jié)構(gòu)中，目前已發(fā)現(xiàn)的四種 a肌動(dòng)蛋白分別屬于 橫紋肌、心肌、血管平滑肌與腸道平滑肌。B肌動(dòng)蛋白存在于所有種類的細(xì)胞內(nèi)，就是細(xì)胞內(nèi)絕大部分微絲骨架的基本組分。丫肌動(dòng)蛋白在所有細(xì)胞內(nèi)都有分布，主要存在于與應(yīng)力纖維相關(guān)的結(jié)構(gòu)中。3微絲的組成與極性A微絲由肌動(dòng)蛋白單體聚合而成。

4、B肌動(dòng)蛋白就是一種球狀蛋白，其三維構(gòu)象具有一道很深的裂縫，在裂縫內(nèi)部有一 個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)(可與ATP或ADP結(jié)合)與一個(gè)二價(jià)陽(yáng)離子結(jié)合位點(diǎn)(可與Mg2+ 或Ca2+結(jié)合)。C 肌動(dòng)蛋白單體聚合形成螺距為 36nm(7 個(gè)單體分子 )的雙股螺旋狀微絲纖維。 每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體都與四個(gè)其她肌動(dòng)蛋白單體緊密相鄰。D 微絲中的所有肌動(dòng)蛋白單體分子的縫隙開(kāi)口端或縫隙底部都朝著同一方向排 列 ,因此整個(gè)微絲纖維具有極性?？p隙開(kāi)口端指向的就是微絲的負(fù)極(minus end),縫隙底部指向的就是微絲的正極 (plus end)。4 微絲與微管的正負(fù)極的定義 對(duì)于微絲與微管的極性 ,人們習(xí)慣性的以同等條件下蛋白

5、單體分子在纖維末端組 裝與去組裝的速度大小來(lái)定義。速度快的就是正極 ,速度慢的就是負(fù)極。5 胞外微絲組裝反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)過(guò)程A 試管中的微絲組裝需要的反應(yīng)組分包括 :G-actin,ATP,Mg2+,K+,Na+B 微絲的組裝與去組裝就是一對(duì)可逆反應(yīng)。反應(yīng)平衡點(diǎn)受外部反應(yīng)環(huán)境影響。C在存在Mg2+且K+、Na+較高的環(huán)境里，微絲趨向于聚合。在存在 CaF+且K+、 Na+較低的環(huán)境里微絲趨向于解聚。D單體肌動(dòng)蛋白以G-actin表示(G for global),結(jié)合在微絲中的肌動(dòng)蛋白以F-actin 表示(F for fibrous)。F反應(yīng)過(guò)程中CG-actin不斷減小,CF-actin不斷增加

6、，直到達(dá)到平衡點(diǎn)。平衡點(diǎn)處的CG-actin定義為整個(gè)反應(yīng)的臨界濃度 CQcritical concen tratio n)。G 反應(yīng)共分三個(gè)階段 :延遲期 ,就是發(fā)生成核反應(yīng)的時(shí)期 ,在此時(shí)期內(nèi)數(shù)個(gè)肌動(dòng)蛋 白單體分子自發(fā)聚合成為可供進(jìn)一步延伸的 “核”就,是整個(gè)反應(yīng)的限速步驟 ;延長(zhǎng) 期，就是微絲快速組裝的時(shí)期,CG-actin>Cc,聚合反應(yīng)速度 >解聚反應(yīng)速度；穩(wěn)定期，就 是反應(yīng)達(dá)到平衡點(diǎn)之后的時(shí)期,CG-actin=Cc，聚合反應(yīng)速度=解聚反應(yīng)速度；6 核苷酸 ATP/ADP 在微絲組裝中的作用A 肌動(dòng)蛋白本身也就是一種 ATP 酶,能夠水解與之結(jié)合的 ATP 分子使之轉(zhuǎn)變

7、為 ADP,肌動(dòng)蛋白的ATP酶活性只有在其組裝到微絲末端之后才開(kāi)始生效。B在游離狀態(tài)下肌動(dòng)蛋白分子與 ATP的親與力遠(yuǎn)高于 ADP,與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的 ADP分子很容易被ATP分子所替換，因此游離狀態(tài)下的肌動(dòng)蛋白攜帶的核苷酸分 子以 ATP 為主。C 帶有 ATP 的肌動(dòng)蛋白更容易發(fā)生聚合反應(yīng) ,帶有 ADP 的肌動(dòng)蛋白更容易發(fā)生 解聚反應(yīng)。D細(xì)胞中的微絲組裝時(shí)新組裝上去的肌動(dòng)蛋白總就是攜帶ATP分子的，該ATP分子在停留一段很短的時(shí)間后即被水解為 ADP,在水解發(fā)生前新的攜帶ATP分子的 肌動(dòng)蛋白單體已經(jīng)在末端聚合 ,使得整根微絲最前端的幾個(gè)肌動(dòng)蛋白總就是攜帶 ATP的,這樣的末端定義為T型末

8、端。E 細(xì)胞中微絲的去組裝總就是發(fā)生在末端肌動(dòng)蛋白攜帶 ADP 的時(shí)候 ,這樣的末 端定義為 D 型末端。F 細(xì)胞內(nèi)的 D 型微絲末端主要就是由于負(fù)極端成核蛋白的脫落形成的。7 微絲組裝的踏車行為 (treadmilling) A 理論上如果沒(méi)有 ATP 水解為 ADP 的過(guò)程 ,那么微絲組裝時(shí)正極與負(fù)極的 Cc 就 是相等的。在實(shí)際反應(yīng)過(guò)程中由于有 ATP 水解過(guò)程的存在 ,正負(fù)極反應(yīng)的 Cc 不 再相等 ,Cc+<Cc-。B當(dāng)反應(yīng)環(huán)境里Cc+ vCG-actinV CO的時(shí)候，正極端發(fā)生的就是聚合反應(yīng)，負(fù)極端發(fā) 生的就是解聚反應(yīng) ,這種反應(yīng)形式稱為踏車行為。C在試管內(nèi)的微絲組裝反應(yīng)的

9、總 Cc介于正負(fù)極Cc之間，因此試管內(nèi)聚合反應(yīng)達(dá) 到平衡期之后實(shí)際上發(fā)生的就是踏車反應(yīng)。 正極端的聚合速度等于負(fù)極端的解聚 速度。D 踏車行為就是細(xì)胞內(nèi)微絲動(dòng)態(tài)組裝與去組裝的主要形式之一。8 影響微絲組裝的藥物A細(xì)胞松弛素(cytochalasin):能夠切割微絲并與游離的末端結(jié)合，結(jié)合后能夠阻止 新的肌動(dòng)蛋白單體分子在末端的組裝 ,同時(shí)并不影響末端肌動(dòng)蛋白分子的解離。 因此細(xì)胞松弛素的總體效果就是促進(jìn)微絲解聚。B鬼筆環(huán)肽(phalloidin):與微絲中的肌動(dòng)蛋白(F-actin)結(jié)合，阻止其解離?？傮w效果 就是阻斷微絲解聚 ,穩(wěn)定微絲。9 微絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)方式 細(xì)胞內(nèi)微絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)主

10、要就是通過(guò)各種微絲結(jié)合蛋白的共同作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。10 細(xì)胞內(nèi)微絲結(jié)合蛋白的種類有六大類 ,分別就是 肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合蛋白 ,成核蛋白與加帽蛋白 ,延伸保護(hù)蛋白 , 交聯(lián)蛋白 ,割斷及解聚蛋白 ,馬達(dá)蛋白。11 肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合蛋白的種類及作用A胸腺素34(thymosin 34):與肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合并封閉其發(fā)生聚合反應(yīng)的位點(diǎn)，其 作用就是維持細(xì)胞內(nèi)游離態(tài)肌動(dòng)蛋白庫(kù)的總?cè)萘窟h(yuǎn)大于微絲組裝反應(yīng)的臨界濃 度,有利于細(xì)胞大規(guī)模組裝微絲的快速啟動(dòng)。B 前纖維蛋白 (profilin): 只與肌動(dòng)蛋白單體的正極端 (底部)結(jié)合,抑制其在微絲負(fù) 極端的聚合 ,不影響其在微絲正極端的聚合。因此前纖維蛋白的作用就

11、是增加微 絲組裝反應(yīng)的極性 ,促進(jìn)正極端的生長(zhǎng)。12 成核蛋白與加帽蛋白A 成核蛋白 :成核蛋白包括 Arp2 Arp3 與與之相關(guān)的其她幾種蛋白質(zhì) ,這些蛋白共 同組成 Arp2/3 復(fù)合物。Arp2 與 Arp3 在結(jié)構(gòu)上與肌動(dòng)蛋白單體分子極其相似 ,在復(fù)合物中形成異源 二聚體,肌動(dòng)蛋白單體以 Arp2/3 異源二聚體為基點(diǎn)開(kāi)始新微絲的組裝。Arp2/3 復(fù)合物的組裝受到胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的控制?？梢詰{空出現(xiàn) ,誘發(fā)新 的微絲的組裝。 也可以在微絲快速生長(zhǎng)的 T 型末端處組裝 ,誘導(dǎo)微絲的分叉生長(zhǎng)。Arp2/3復(fù)合物的存在具有穩(wěn)定微絲負(fù)極的作用，一但Arp2/3從微絲末端脫落, 暴露出來(lái)的負(fù)

12、極 D 型末端會(huì)迅速降解。B 加帽蛋白 :在微絲停止生長(zhǎng)之后 ,與正極端結(jié)合并使其穩(wěn)定的一類蛋白質(zhì)被加帽蛋白穩(wěn)定的微絲正極端由于 ATP的水解作用，屬于D型末端但加帽蛋 白的存在保護(hù)其不發(fā)生解聚反應(yīng)。加帽蛋白的代表 :CapZ。C 成核蛋白與加帽蛋白都就是對(duì)微絲末端進(jìn)行調(diào)節(jié)的蛋白,其中成核蛋白作用于負(fù)極,加帽蛋白作用于正極。二者在微絲相應(yīng)末端的結(jié)合與解離就是造成微絲網(wǎng) 絡(luò)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)性的主要原因之一。13 延伸保護(hù)蛋白主要指的就是形成蛋白 (formin), 形成蛋白能在微絲正極端形成二聚體環(huán)狀 結(jié)構(gòu),二聚體環(huán)中的兩個(gè)單體分子交錯(cuò)向正極端移動(dòng)并募集新的肌動(dòng)蛋白單體分 子在正極端組裝 ,同時(shí)保護(hù)正極

13、端新形成的微絲不被降解或者就是被Arp2/3 復(fù)合物接近。通過(guò)這種方式 ,形成蛋白能夠維持微絲在正極端的穩(wěn)定生長(zhǎng),形成長(zhǎng)的、無(wú)分叉的微絲結(jié)構(gòu)。14 交聯(lián)蛋白A 交聯(lián)蛋白根據(jù)微絲的排列方式可分為兩類 :成束蛋白與凝膠形成蛋白。B 交聯(lián)蛋白能夠單獨(dú)或以二聚體的形式將相鄰的微絲交聯(lián)起來(lái)。C 起到交聯(lián)作用的蛋白單體或二聚體都攜帶有兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn),兩個(gè)位點(diǎn)間的距離決定了所形成的微絲束或網(wǎng)的松緊程度。D成束蛋白包括絲束蛋白(fimbrin)、絨毛蛋白(villin)與a輔肌動(dòng)蛋白(aactinin), 其兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間的區(qū)域就是僵直的,能夠?qū)⒍喔⒔z平行交聯(lián)成束。E 成束蛋白中的絲束蛋白與絨

14、毛蛋白以單體形式起作用,兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間的距離較小 ,形成的微絲束比較緊密 ,內(nèi)部很難進(jìn)入其她功能性蛋白分子。F成束蛋白中的a輔肌動(dòng)蛋白以二聚體的形式起作用，兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間 的距離較大 ,形成的微絲束比較松散 ,內(nèi)部能夠進(jìn)入其她功能性蛋白分子如肌球蛋 白。G凝膠形成蛋白包括細(xì)絲蛋白(filamin)與血影蛋白(spectrin),其兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié) 合位點(diǎn)間的區(qū)域就是柔軟的 ,能以一定角度將兩根相鄰的微絲交聯(lián) ,最終形成二維 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或三維凝膠樣結(jié)構(gòu)。15 割斷及解聚蛋白A主要包括凝溶膠蛋白(gelsolin)與肌動(dòng)蛋白解聚因子/絲切蛋白(ADF/cofilin)。B 凝溶膠蛋白能

15、夠結(jié)合在微絲表面并切斷微絲。在某些條件下 ,微絲切斷后凝溶 膠蛋白可以與暴露出來(lái)的正極末端結(jié)合 ,促進(jìn)其進(jìn)一步解聚。相反 ,在另一些條件 下,微絲切斷后產(chǎn)生的正極末端可以成為新的微絲生長(zhǎng)點(diǎn) ,從而加速微絲網(wǎng)絡(luò)的形 成。C 絲切蛋白能與含有 ADP 的微絲表面結(jié)合并加速其解聚速度 ,主要在脫離了加 帽蛋白的微絲負(fù)極端起到促進(jìn)微絲解聚的作用。16肌球蛋白(myosin)的結(jié)構(gòu)及種類A 肌球蛋白就是依賴于微絲的馬達(dá)蛋白。B 肌球蛋白的主要結(jié)構(gòu)分為三部分 ,分別就是馬達(dá)結(jié)構(gòu)域、 調(diào)控結(jié)構(gòu)域 (或杠桿臂 結(jié)構(gòu)域 )、尾部結(jié)構(gòu)域。C 馬達(dá)結(jié)構(gòu)域就是肌球蛋白沿微絲運(yùn)動(dòng)的主要結(jié)構(gòu)元件 ; 尾部結(jié)構(gòu)域就是肌球蛋

16、 白與貨物分子、其她細(xì)胞結(jié)構(gòu)或自身形成多聚體時(shí)相連的部位 ;D 細(xì)胞內(nèi)肌球蛋白的種類有很多 ,每種肌球蛋白的結(jié)構(gòu)與功能都不相同。E II 型肌球蛋白 (myosin-II) 因最先發(fā)現(xiàn)并研究被稱為傳統(tǒng)類型的肌球蛋白 , 其她 肌球蛋白都就是非傳統(tǒng)類型的肌球蛋白。F II 型肌球蛋白有兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域 ,在細(xì)胞內(nèi)以二聚體或多聚體的形式存在 ,主 要在應(yīng)力纖維的相互滑動(dòng)以及肌纖維的收縮過(guò)程中起作用。E I 型肌球蛋白 (myosin-I) 只有一個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域 ,在細(xì)胞內(nèi)以單體形式存在 ,主要 在細(xì)胞皮層區(qū)的囊泡運(yùn)輸以及皮層與細(xì)胞質(zhì)膜的相對(duì)滑動(dòng)過(guò)程中起作用。17 細(xì)胞皮層 (cell cortex)A

17、 細(xì)胞皮層就是微絲通過(guò)交聯(lián)形成的三維凝膠樣網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。B 細(xì)胞皮層存在于細(xì)胞質(zhì)膜以下。C 細(xì)胞皮層為質(zhì)膜提供機(jī)械支撐 , 幫助質(zhì)膜維持特定的形狀 ,調(diào)節(jié)膜蛋白的流動(dòng) 性。18 偽足 (podium)A 偽足就是細(xì)胞遷移過(guò)程中在細(xì)胞前緣形成的突起結(jié)構(gòu)B 偽足按照形態(tài)與內(nèi)部骨 架結(jié)構(gòu)區(qū) 分可以劃分為兩種類型:片狀偽足 (lamellipodium) 與絲狀偽足 (filopodium)C 片狀偽足內(nèi)的微絲正極端結(jié)合了大量的 Arp2/3 復(fù)合物 ,產(chǎn)生大量的分叉 ,形成 片狀的二維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。D 絲狀偽足內(nèi)的微絲正極端在形成蛋白的保護(hù)下筆直生長(zhǎng), 不分叉 ,形成筆直平行的束狀結(jié)構(gòu)。19 應(yīng)力纖維 (s

18、tress fiber)A應(yīng)力纖維由微絲反相平行排列而成，主要通過(guò)a輔肌動(dòng)蛋白二聚體交聯(lián)，在反 相微絲束之間含有 II 型肌球蛋白二聚體 ,使應(yīng)力纖維具備收縮的能力。B 應(yīng)力纖維主要存在于細(xì)胞皮層區(qū)域,通過(guò)黏著斑與相鄰細(xì)胞或胞外基質(zhì)相連,在細(xì)胞形狀發(fā)生變化時(shí)能夠產(chǎn)生張力并主動(dòng)收縮,有助于細(xì)胞完成形狀的改變。20 細(xì)胞遷移 (cell migration/crawling) 過(guò)程A 細(xì)胞遷移過(guò)程分為四個(gè)主要步驟。 1外源信號(hào)觸發(fā)細(xì)胞遷移 2 細(xì)胞前緣產(chǎn)生突 起 3 突起部分與胞外基質(zhì)形成新的錨定位點(diǎn) 4 后放骨架收縮 ,錨定點(diǎn)分離 ,細(xì)胞 整體前移。B 細(xì)胞前緣形成的突起即為偽足 ,絲狀偽足在前

19、 ,片狀偽足在后。絲狀偽足為片狀 偽足提供更大的擴(kuò)展面 ,加速突起前移速度。C 細(xì)胞前緣部位微絲的快速組裝依賴于三方面反應(yīng)。 1 Arp2/3 復(fù)合物在微絲正極 端的裝配成核 2 前纖維蛋白維持微絲的正極組裝 ,抑制負(fù)極組裝 3 形成蛋白維 持絲狀偽足內(nèi)微絲的筆直無(wú)分叉組裝。D 隨著細(xì)胞前緣骨架的不斷生長(zhǎng) ,偽足中組裝的微絲網(wǎng)絡(luò)在一段時(shí)間后便被新生 的微絲落下，逐漸成為細(xì)胞質(zhì)整體前移的障礙，此時(shí)Arp2/3復(fù)合物從微絲負(fù)極端脫 落,促使這部分微絲解聚。E 前緣形成突起后 ,細(xì)胞皮層處于拉伸狀態(tài) ,細(xì)胞皮層內(nèi)的應(yīng)力纖維產(chǎn)生張力,在II 型肌球蛋白的作用下應(yīng)力纖維收縮 ,拖拽細(xì)胞后隨部分前移。F

20、在細(xì)胞遷移過(guò)程中 ,細(xì)胞質(zhì)膜在 I 型肌球蛋白的作用下沿皮層表面滑動(dòng) , 以適應(yīng) 細(xì)胞皮層的形狀變化。21 微絨毛 （microvilli）A 小腸上皮細(xì)胞的游離面存在大量的微絨毛。B 微絨毛的軸心結(jié)構(gòu)就是同向平行排列的微絲束 , 微絲束正極端指向微絨毛頂端 負(fù)極端終止于端網(wǎng)結(jié)構(gòu)。C 微絨毛中的微絲束由絨毛蛋白與絲束蛋白緊密交聯(lián)而成 , 微絲束內(nèi)部無(wú)肌球蛋 白,因此微絨毛不具備運(yùn)動(dòng)的能力。D 微絨毛軸心外圍的微絲通過(guò) I 型肌球蛋白與微絨毛質(zhì)膜相連。22 胞質(zhì)分裂環(huán)A 胞質(zhì)分裂環(huán)在細(xì)胞分裂過(guò)程中的胞質(zhì)分裂期產(chǎn)生。迫使細(xì)胞質(zhì)膜在兩個(gè)子細(xì) 胞核之間內(nèi)陷 ,將胞質(zhì)均勻分配到子細(xì)胞中。B 胞質(zhì)分裂環(huán)由

21、反相平行排列的微絲束組成 , 其間含有 II 型肌球蛋白二聚體 , 具有 收縮能力。23 肌纖維收縮的原理及肌絲的組成A 肌肉收縮的動(dòng)力來(lái)源于肌球蛋白 II 介導(dǎo)的粗細(xì)肌絲間滑動(dòng)。B 細(xì)肌絲就是單股的微絲纖維。C 粗肌絲由數(shù)百個(gè) II 型肌球蛋白通過(guò)尾部結(jié)構(gòu)域聚合而成 , 所有馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部 都暴露在粗肌絲兩端的外表面。D 粗細(xì)肌絲在肌纖維中平行交錯(cuò)分布 , 每根粗肌絲被六根細(xì)肌絲包圍 ,每根細(xì)肌 絲被兩根粗肌絲所共用。E 粗肌絲兩端的數(shù)百個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部沿相反方向拖拽細(xì)肌絲以形成粗細(xì)肌絲 的滑動(dòng)。24 原肌球蛋白位移A 在肌細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí) ,原肌球蛋白 （tropomyosin,Tm）

22、與細(xì)肌絲緊密結(jié)合 ,封 閉了細(xì)肌絲與粗肌絲馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部的結(jié)合位點(diǎn) ,收縮裝置不啟動(dòng)。B 在肌細(xì)胞接受到上游神經(jīng)信號(hào)后 ,原肌球蛋白發(fā)生位移 , 暴露出細(xì)肌絲與粗肌 絲馬達(dá)結(jié)構(gòu)與頭部的結(jié)合位點(diǎn) ,收縮裝置啟動(dòng)。25 肌球蛋白沿微絲運(yùn)動(dòng)的分子機(jī)制 （以肌球蛋白 II 為代表 ）A 肌球蛋白每一個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域都具有 ATP 酶活性 ,包含一個(gè) ATP 結(jié)合位點(diǎn)與一 個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)。B肌球蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域沿微絲運(yùn)動(dòng)時(shí)，每個(gè)運(yùn)動(dòng)周期消耗1分子ATP移動(dòng)一步距 離,即一個(gè)肌動(dòng)蛋白單體的長(zhǎng)度 （約 5nm）。C 肌球蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域每一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期可分為五個(gè)階段。1 在上一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期結(jié)束后 ,釋放了 ADP

23、分子的 II 型肌球蛋白頭部馬達(dá)結(jié)構(gòu) 域（以下簡(jiǎn)稱頭部 ）在一段很短暫的時(shí)間內(nèi)沒(méi)有與任何核苷酸分子結(jié)合 ,此時(shí)的頭 部處于僵直狀態(tài) ,與細(xì)肌絲緊密結(jié)合。2 僵直狀態(tài)十分短暫 ,隨后頭部與 1 分子 ATP 結(jié)合,構(gòu)象發(fā)生輕微變化 ,使頭部 與細(xì)肌絲的緊密結(jié)合松開(kāi)。3松開(kāi)細(xì)肌絲后頭部的ATP酶活性啟動(dòng)，ATP水解為ADP與1分子Pi,ATP水 解釋放的能量使得頭部的構(gòu)想發(fā)生很大改變 ,向正極端移動(dòng)一個(gè)肌動(dòng)蛋白分子的 距離，此時(shí)的頭部處于高能構(gòu)象,ADP與Pi仍然停留在頭部?jī)?nèi)。4 向前移動(dòng)后的頭部與前方下一個(gè)肌動(dòng)蛋白分子的結(jié)合位點(diǎn)接觸 ,這種分子 接觸使得頭部?jī)?nèi)的Pi分子釋放,Pi的釋放使得頭部與

24、肌動(dòng)蛋白分子緊密結(jié)合并觸 發(fā)了頭部的能量釋放 ,頭部恢復(fù)低能構(gòu)象并向負(fù)極方向拖拽細(xì)肌絲 ,滑動(dòng)距離為一 個(gè)肌動(dòng)蛋白分子的距離。5 在能量釋放過(guò)程中 ,ADP 分子釋放,頭部在完成拖拽動(dòng)作后重新恢復(fù)到僵直 狀態(tài),與肌動(dòng)蛋白分子緊密結(jié)合。D II 型肌球蛋白的兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部獨(dú)立運(yùn)動(dòng) ,彼此間無(wú)明顯協(xié)調(diào)性。E II 型肌球蛋白每一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期內(nèi)肌球蛋白頭部與細(xì)肌絲緊密結(jié)合的時(shí)間只占 總時(shí)間的 5%。由于一根細(xì)肌絲同時(shí)與多個(gè) （約 50 個(gè)）肌球蛋白頭部相互作用 ,因此 任意一個(gè)時(shí)間點(diǎn)總有一個(gè)以上的肌球蛋白頭部與細(xì)肌絲緊密相連,使得粗細(xì)肌絲間的滑動(dòng)可以連續(xù)進(jìn)行而不會(huì)因肌球蛋白頭部脫離細(xì)肌絲而回彈。2

25、6 微管的組成與極性A 組成微管的基本結(jié)構(gòu)單元就是由兩種非常相似的微管蛋白亞基結(jié)合而成的異源二聚體，叫做a 微管蛋白二聚體（a -|tubulin dimer）。B a-微管蛋白二聚體由a微管蛋白（aubulin）與B微管蛋白（Btubulin）首尾相連而 成。兩個(gè)亞基內(nèi)部均有一個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（可與GTP或GDP結(jié)合），但由于構(gòu)象 上的原因，只有結(jié)合在B微管蛋白上的GTP可以被水解并在水解后被新的 GTP 分子所替換，而a微管蛋白上的GTP分子通常情況下不會(huì)被水解。C微管管壁由a $微管蛋白二聚體縱向排列而成的原纖絲構(gòu)成,13根原纖絲合攏 構(gòu)成中空的微管結(jié)構(gòu)。D微管中所有a $微管蛋白二聚體

26、的極性方向都就是相同的，指向微管正極端的 都就是B微管蛋白，指向微管負(fù)極端的都就是 a微管蛋白。27 胞外微管組裝反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)過(guò)程A 與胞外微絲組裝反應(yīng)相似B 分為三個(gè)時(shí)期 :延遲期 ,延長(zhǎng)期與穩(wěn)定期C 胞外微管組裝反應(yīng)中也會(huì)出現(xiàn)踏車行為 ,但踏車行為在細(xì)胞內(nèi)幾乎不存在。28 核苷酸 GTP/GDP 在微管組裝中的作用A微管蛋白本身也就是一種 GTP酶,能夠水解與之結(jié)合的GTP分子使之轉(zhuǎn)變?yōu)?GDP微管蛋白的GTP酶活性只有在其組裝到微管末端之后才開(kāi)始生效。B在游離狀態(tài)下微管蛋白與 GTP的親與力遠(yuǎn)高于GDP與微管蛋白結(jié)合的GDP 分子很容易被GTP分子所替換，因此游離狀態(tài)下的微管蛋白攜帶的核

27、苷酸分子以 GTP 為主。C帶有GTP的微管蛋白更容易發(fā)生聚合反應(yīng)，帶有GDP的 微管蛋白更容易發(fā)生 解聚反應(yīng)。D 細(xì)胞中的微管組裝時(shí)新組裝上去的微管蛋白總就是攜帶 GTP 分子的,該 GTP 分子在停留一段很短的時(shí)間后即被水解為 GDP,在水解發(fā)生前新的攜帶GTP的微 管蛋白二聚體已經(jīng)在末端聚合 ,使得整根微管最前端的幾個(gè)微管蛋白總就是攜帶 GTP的,稱為GTP帽子(GTP cap)。這樣的末端稱為T型末端。E 細(xì)胞中微管的去組裝總就是發(fā)生在末端微管蛋白攜帶 GDP 的時(shí)候 ,這樣的末 端定義為 D 型末端。F 細(xì)胞內(nèi)的 D 型微管末端主要就是由于正極端微管在遠(yuǎn)端未能及時(shí)找到起穩(wěn)定 作用的微

28、管結(jié)合蛋白或就是該微管結(jié)合蛋白因環(huán)境改變而脫落造成的。29 微管組裝與去組裝的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性 (dynamic instability)A 由于構(gòu)象上的顯著差異 ,D 型微管末端的解聚速度遠(yuǎn)大于 T 型微管末端的解聚 速度。因此在正常的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境下 ,D 型末端一旦出現(xiàn) ,該末端將立刻進(jìn)入解聚狀 態(tài),解聚速度幾乎就是不可逆的 ,直至整根微管完全消失為止。微管裝配過(guò)程中的 這種反應(yīng)特性稱為動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性。B 細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中微管的延伸速度與 GTP 的水解速度相近 ,因此細(xì)胞內(nèi)微管的組裝 隨時(shí)都有可能因末端微管蛋白的水解而使 T型末端轉(zhuǎn)變?yōu)镈型末端，從而進(jìn)入不 可逆的解聚狀態(tài)。C 帶有 GDP 的微

29、管蛋白形成的原纖絲具有向外側(cè)彎折的傾向 ,因此處于組裝過(guò) 程中的 T 型末端由于有 GTP 帽子保護(hù) ,其末端就是筆直的管狀。 而處于去組裝過(guò) 程中的 D 型末端由于失去了 GTP 帽子保護(hù) ,其末端的 13 根原纖絲彼此分離向外 側(cè)彎折 ,這種彎折構(gòu)象更有利于微管的解聚反應(yīng)。30 微管組織中心A 細(xì)胞內(nèi)微管的組裝沒(méi)有成核反應(yīng)階段 ,所有微管均以微管組織中心為起點(diǎn)開(kāi)始 組裝,與微管組織中心相連的總就是負(fù)極端 ,向外延伸的總就是正極端。B 細(xì)胞內(nèi)的微管組織中心有兩種 ,分別就是中心體與基體。中心體就是細(xì)胞內(nèi)微 管組裝的組織中心 ,基體就是纖毛或鞭毛內(nèi)微管組裝的組織中心。31 中心體結(jié)構(gòu)及功能A中

30、心體由中心粒，中心粒外周物質(zhì)(或中心體基質(zhì)),Y微管蛋白環(huán)狀復(fù)合物三部 分組成。中心粒被中心體基質(zhì)包圍，丫微管蛋白環(huán)狀復(fù)合物分布在中心體基質(zhì)表 面。B Y微管蛋白環(huán)狀復(fù)合物就是微管組裝的起點(diǎn)，該復(fù)合物由Y微管蛋白(Yubulin) 及其她輔助蛋白共同裝配而成，其中13個(gè)丫微管蛋白組成一個(gè)直徑與微管直徑相 同的環(huán)，游離的a單微管蛋白二聚體能夠在這個(gè)環(huán)上繼續(xù)組裝形成新的微管。C 中心體含有一對(duì)桶裝的中心粒 ,它們彼此垂直分布 ,每個(gè)中心粒由 9組三聯(lián)體微 管圍攏而成 ,每一組三聯(lián)體微管中只有一根就是完整的 ,定義為 A 管,與之相鄰的 分別就是 B 管與 C 管。D 間期細(xì)胞的中心體只有一個(gè) ,總

31、就是存在于細(xì)胞核附近。E 分裂期細(xì)胞的中心體有兩個(gè) ,分別存在于細(xì)胞兩極。32 細(xì)胞內(nèi)的微管網(wǎng)絡(luò)組織形式A 細(xì)胞內(nèi)微管以中心體為中心向四周延伸 ,形成星型輻射狀微管網(wǎng)絡(luò)。B 微管網(wǎng)絡(luò)具有高度的動(dòng)態(tài)性 ,中心體不間斷地向四周隨機(jī)啟動(dòng)微管的組裝,延伸的微管由于具有動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性，隨時(shí)都可能丟掉GTP帽子進(jìn)入不可逆的降解 狀態(tài) ,任何時(shí)刻都有一部分微管在延伸 ,同時(shí)另一部分微管在崩解。C 細(xì)胞通過(guò)特殊的微管末端穩(wěn)定結(jié)構(gòu) ( 如加帽蛋白 ) 來(lái)保留需要的微管 , 當(dāng)延伸中 的微管末端遇到這種穩(wěn)定結(jié)構(gòu)后其末端就被保護(hù)起來(lái),即使轉(zhuǎn)變?yōu)?D 型末端也不會(huì)觸發(fā)解聚反應(yīng) ,微管因此而穩(wěn)定存在。33 微管去穩(wěn)定蛋

32、白 (stathmin)A 微管去穩(wěn)定蛋白通過(guò)自身的磷酸化來(lái)調(diào)控微管的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性。B去磷酸化的微管去穩(wěn)定蛋白與兩個(gè) a $微管蛋白二聚體相結(jié)合，阻斷其參與微 管的組裝，降低了胞內(nèi)游離 a 4微管蛋白二聚體的有效濃度，微管組裝速度變慢，動(dòng) 力學(xué)不穩(wěn)定性升高。C磷酸化的微管去穩(wěn)定蛋白喪失了與 a 4微管蛋白二聚體結(jié)合的活性，胞內(nèi)游離 a 4微管蛋白二聚體濃度提高，微管組裝速度加快，動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性降低。34 微管結(jié)合蛋白 (MAP)微管結(jié)合蛋白通過(guò)帶正電的微管結(jié)合結(jié)構(gòu)域與帶負(fù)電的微管表面結(jié)合,能夠穩(wěn)定微管,調(diào)節(jié)微管網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)與功能35 MAP2 與 tau 蛋白A MAP2與tau就是神經(jīng)元細(xì)胞

33、內(nèi)研究的比較透徹的兩種微管結(jié)合蛋白，二者的作用都就是將平行的微管交聯(lián)成束。B MAP2 存在于神經(jīng)元細(xì)胞的胞體與樹(shù)突內(nèi) ,它的 N 端結(jié)構(gòu)域較長(zhǎng) ,由其交聯(lián)的胞 體及樹(shù)突微管束的間距較大。C tau 存在于神經(jīng)元細(xì)胞的軸突內(nèi) ,它的 N 端結(jié)構(gòu)域較短 ,由其交聯(lián)的軸突微管束 間距較小。36 影響微管組裝的特異性藥物A秋水仙素(colchicine)與諾考達(dá)唑(nokodazole):與微管末端的微管蛋白結(jié)合，阻 止新的微管蛋白繼續(xù)組裝在該末端。 同時(shí)并不影響該末端的解聚。 總體效果就是 促進(jìn)微管解聚。B紫杉醇(taxol):與微管末端的微管蛋白結(jié)合，阻止其解聚，同時(shí)并不影響該末端 的繼續(xù)組裝。

34、總體效果就是穩(wěn)定微管結(jié)構(gòu)。37 依賴于微管的馬達(dá)蛋白A依賴于微管的馬達(dá)蛋白有兩種,分別就是驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)與動(dòng)力蛋白 (dynein)。B 絕大部分驅(qū)動(dòng)蛋白的運(yùn)動(dòng)方向就是向微管的正極端,絕大部分動(dòng)力蛋白的運(yùn)動(dòng)方向就是向微管的負(fù)極端。38 驅(qū)動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)及種類A 驅(qū)動(dòng)蛋白由重鏈與輕鏈組成 ,重鏈構(gòu)成了頭部馬達(dá)結(jié)構(gòu)域與中部桿狀區(qū),并與輕鏈一同構(gòu)成尾部貨物結(jié)合結(jié)構(gòu)域。B驅(qū)動(dòng)蛋白超家族(kinesin superfamily proteins,KIFs)的成員眾多，可被分為14個(gè) 驅(qū)動(dòng)蛋白家族。C按照驅(qū)動(dòng)蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在重鏈氨基酸序列中的位置可將驅(qū)動(dòng)蛋白分為N-驅(qū) 動(dòng)蛋白、M-驅(qū)動(dòng)蛋白與C-

35、驅(qū)動(dòng)蛋白。N-驅(qū)動(dòng)蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在多肽鏈 N端, 這類蛋白總就是向微管正極移動(dòng)；M-驅(qū)動(dòng)蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在多肽鏈的中部，這 類蛋白往往結(jié)合在微管的末端，使微管處于不穩(wěn)定狀態(tài)，促進(jìn)微管的解聚；C-驅(qū)動(dòng) 蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在多肽鏈的 C端，這類蛋白總就是向微管負(fù)極方向移動(dòng)。39動(dòng)力蛋白(dynein)的結(jié)構(gòu)及種類A 動(dòng)力蛋白就是已知馬達(dá)蛋白中分子量最大 ,移動(dòng)速度最快的。B 動(dòng)力蛋白由重鏈、中間鏈、中間輕鏈及輕鏈 四部分組成。與微管結(jié)合的馬達(dá) 結(jié)構(gòu)域在重鏈上。C 胞質(zhì)動(dòng)力蛋白的種類很少 ,不具備多樣化的貨物識(shí)別結(jié)構(gòu)域。在細(xì)胞內(nèi)存在著 一類被稱為動(dòng)力蛋白激活蛋白(dynactin)的蛋白復(fù)合物，能夠

36、調(diào)節(jié)動(dòng)力蛋白活性并 幫助動(dòng)力蛋白識(shí)別不同的貨物分子。D動(dòng)力蛋白包括胞質(zhì)動(dòng)力蛋白(cytoplasmic dynein)與軸絲動(dòng)力蛋白(axonemaldynein)兩大類,胞質(zhì)動(dòng)力蛋白游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，軸絲動(dòng)力蛋白只存在于纖毛與 鞭毛的軸絲結(jié)構(gòu)中。E 胞質(zhì)動(dòng)力蛋白有兩個(gè)家族,分別就是 Cytoplasmic dynein 1 heavy chain 1(Dynclhl)與 Cytoplasmic dynein 2 heavy chain 1(Dync2h1。Dynclhl 主要負(fù)責(zé)向 微管負(fù)極端的胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) ；Dync2h1 主要負(fù)責(zé)鞭毛與纖毛內(nèi)的反向物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。F軸絲動(dòng)力蛋白按其在軸絲中的位置

37、可分為內(nèi)側(cè)動(dòng)力蛋白臂(inner dyn ein arm)與外側(cè)動(dòng)力蛋白臂 (outer dynein arm)。40 驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的兩種分子模型分別就是“步行”(hand over hand模型與“尺蠖” (inchworm)爬行模型。步行 模型中驅(qū)動(dòng)蛋白的兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域交替向前移動(dòng)。 尺蠖爬行模型中驅(qū)動(dòng)蛋白的兩 個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域一個(gè)總在前 ,另一個(gè)緊隨其后。41 驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的步行模型 (以驅(qū)動(dòng)蛋白 I 為代表)A驅(qū)動(dòng)蛋白每一個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域都具有 ATP酶活性，包含一個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)與一個(gè) 微管結(jié)合位點(diǎn)。B I 型驅(qū)動(dòng)蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域沿微管運(yùn)動(dòng)時(shí) ,每個(gè)運(yùn)動(dòng)周期兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域各消耗 1

38、 分子ATP整個(gè)驅(qū)動(dòng)蛋白分子移動(dòng)兩步距離，即兩個(gè)微管蛋白二聚體的長(zhǎng)度(約 16nm)。C I 型驅(qū)動(dòng)蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域每一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期可分為三個(gè)階段。1在上一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期結(jié)束后，1型驅(qū)動(dòng)蛋白的兩個(gè)頭部馬達(dá)結(jié)構(gòu)域(以下簡(jiǎn)稱頭 部)一前一后排列在微管上。 前方頭部沒(méi)有核苷酸 ,與微管表面緊密結(jié)合 ,處于低能 構(gòu)象;后方頭部含有ADP,不與微管表面結(jié)合，處于高能構(gòu)象。2 ATP與前方頭部結(jié)合，觸發(fā)后方頭部的能量釋放，以前方頭部為支點(diǎn)后方頭部 前移兩步距離 ，超過(guò)原本在前方的頭部一步的距離 ，并恢復(fù)到低能構(gòu)象 ，與微管緊 密結(jié)合。3 兩頭部的前后位置互換后 ，處于后方的頭部水解其中的 ATP 分子并釋放 1

39、分子Pi,使該頭部轉(zhuǎn)換為高能構(gòu)象并與微管表面脫離。同時(shí)，處于前方的頭部釋放 ADP 分子。此時(shí)整個(gè)驅(qū)動(dòng)蛋白分子又恢復(fù)到階段 1 中的狀態(tài)，只就是兩個(gè)頭部的 位置互換了。4 重復(fù) 1-3的步驟 ,兩個(gè)頭部再次互換位置 ,完成一個(gè)運(yùn)動(dòng)循環(huán)。D I 型驅(qū)動(dòng)蛋白的兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中互相協(xié)調(diào) ,交替前移E I 型驅(qū)動(dòng)蛋白每一個(gè)運(yùn)動(dòng)周期內(nèi)兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部分別占據(jù)總時(shí)間的50%以上,因此整個(gè)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中 ,微管與驅(qū)動(dòng)蛋白間一直就是緊密相連的 ,使得 I 型驅(qū)動(dòng)蛋 白沿微管的運(yùn)動(dòng)具有可持續(xù)性。這種可持續(xù)性在囊泡運(yùn)輸過(guò)程中就是必不可少 的。42 細(xì)胞極化A 多細(xì)胞生物體內(nèi)大多數(shù)細(xì)胞具有極性結(jié)構(gòu)。B

40、極性細(xì)胞結(jié)構(gòu)的極化過(guò)程依賴于微管的動(dòng)態(tài)組裝與去組裝。C 在細(xì)胞極化方向上有一些能夠穩(wěn)定微管末端的蛋白或細(xì)胞結(jié)構(gòu), 使得再該方向上的微管能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)而不發(fā)生降解 ,從而推動(dòng)極化結(jié)構(gòu)的形成。43 膜性細(xì)胞器運(yùn)輸A 在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的物質(zhì)運(yùn)輸主要依賴于微管系統(tǒng)。B 通過(guò)微管系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)主要以囊泡的形式存在。C 向微管正極方向的運(yùn)輸主要由驅(qū)動(dòng)蛋白來(lái)完成。向微管負(fù)極方向的運(yùn)輸主要 由胞質(zhì)動(dòng)力蛋白來(lái)完成。44 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管及高爾基體的定位A 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管從細(xì)胞核膜延伸而出 ,遍布整個(gè)細(xì)胞質(zhì)區(qū)域。B 高爾基體總就是出現(xiàn)在細(xì)胞核附近 ,緊鄰中心體。C 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管的定位就是由驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管正極方向拖拽內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)而實(shí)

41、現(xiàn) 的。D 高爾基體的定位就是由胞質(zhì)動(dòng)力蛋白沿微管負(fù)極方向拖拽高爾基體膜結(jié)構(gòu)而 實(shí)現(xiàn)的。E 破壞細(xì)胞內(nèi)微管系統(tǒng)后 , 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管回縮到細(xì)胞核膜附近,高爾基體分解成許多小的囊泡狀結(jié)構(gòu)分散到細(xì)胞質(zhì)中。 微管系統(tǒng)修復(fù)后內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管與高爾基體的定 位也隨之恢復(fù)。45“9+2”型纖毛的結(jié)構(gòu)A纖毛(cilia)與鞭毛(flagellae)就是由質(zhì)膜包圍,突出于細(xì)胞表面，由微管與動(dòng)力蛋 白等構(gòu)成的高度特化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。B 纖毛與鞭毛內(nèi)部就是由微管及其她附屬蛋白組裝而成的軸絲,軸絲從細(xì)胞皮層內(nèi)的基體發(fā)出。C 基體結(jié)構(gòu)與中心粒結(jié)構(gòu)基本相同 ,由九組三聯(lián)體微管圍攏而成。其中 A 管與 B 管向上延伸構(gòu)成軸絲的二聯(lián)體微

42、管 ,C 管只存在于基體中。D 軸絲由基體延伸出來(lái)的九組二聯(lián)體微管圍攏而成,在中間還含有兩根由中央鞘包圍著的中央微管。中央鞘與外圍九組二聯(lián)微管間由放射輻(radial spoke)相連,相鄰二聯(lián)微管間由連接蛋白(nexin)相連，每組二聯(lián)微管都有兩條動(dòng)力蛋白臂(dynein arm)從A管伸出，分別位于軸絲的內(nèi)側(cè)與外側(cè)，她們?cè)诶w毛與鞭毛彎曲運(yùn) 動(dòng)時(shí)與相鄰二聯(lián)體微管的 B 管發(fā)生相互作用。46 纖毛的組裝 纖毛的形成分為四個(gè)階段1 從高爾基體上分離出來(lái)的膜泡形成中心粒膜泡 (centriolar vesicle,CV), 包裹在 成熟的母中心粒的頂端 ,一些中心體蛋白從母中心粒頂端移除。2 母中

43、心粒開(kāi)始延伸并獲取成為基體所需的附屬結(jié)構(gòu),初生軸絲開(kāi)始顯現(xiàn) ,CV因新的膜泡不斷融合而變大 , 最終成為次級(jí)中心粒膜泡 (secondary centriolar vesicle,SCV)。3 母中心粒隨同 SCV 向質(zhì)膜下遷移 , 到達(dá)纖毛或鞭毛組裝位點(diǎn)后 SCV 與質(zhì)膜 融合形成環(huán)狀結(jié)構(gòu) ,稱為纖毛或鞭毛項(xiàng)鏈。4 在纖毛或鞭毛內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)的介導(dǎo)下 ,纖毛或鞭毛進(jìn)一步裝配并延長(zhǎng)。47 纖毛與鞭毛內(nèi)的雙向物質(zhì)運(yùn)輸A 纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)的組裝與維持依賴于其內(nèi)部的雙向物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)。B 纖 毛 與 鞭 毛 內(nèi) 的 雙 向 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 系 統(tǒng) 由 鞭 毛 內(nèi) 運(yùn) 輸 系 統(tǒng) (intraflagel

44、lar tran sport,IFT)復(fù)合物介導(dǎo)完成。C IFT 復(fù)合物 B 從胞體向纖毛與鞭毛頂端的運(yùn)輸指向微管的正極方向,由驅(qū)動(dòng)蛋白 II 協(xié)助完成。D IFT 復(fù)合物 A 從纖毛與鞭毛頂端向胞體的運(yùn)輸指向微管的負(fù)極方向,由胞質(zhì)動(dòng)力蛋白 Dync2h1 協(xié)助完成。48 纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制A 與軸絲二聯(lián)體微管 A 管相連的軸絲動(dòng)力蛋白在被激活后延相鄰二聯(lián)體微管 B 管向微管負(fù)極滑動(dòng)。B 相鄰二聯(lián)體微管的相互滑動(dòng)因連接蛋白的阻礙而無(wú)法實(shí)現(xiàn),滑動(dòng)力因此轉(zhuǎn)化為軸絲的扭動(dòng)力 ,使纖毛或鞭毛發(fā)生局部彎曲運(yùn)動(dòng)。C 纖毛或鞭毛的彎曲首先發(fā)生在基部 ,因?yàn)檫@里的動(dòng)力蛋白首先被活化。隨著軸 絲上的動(dòng)力蛋白依

45、次被活化或者失活 ,彎曲有規(guī)律地沿著軸絲向頂端傳播。D 纖毛較短 ,形成的就是水平的劃動(dòng)。鞭毛較長(zhǎng) ,形成的就是蛇形的擺動(dòng)。49 中間絲的主要類型A 不同來(lái)源的組織細(xì)胞表達(dá)不同類型的中間絲蛋白。中間絲蛋白可分為 6 種主 要類型。 (I - VI)B 角蛋白 (I 型與 II 型)主要存在于上皮細(xì)胞中。C 波形蛋白及相關(guān)蛋白 (III 型)主要存在于連接組織、肌肉細(xì)胞與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 內(nèi)。D 神經(jīng)中間絲蛋白 (IV 型與 VI 型)主要存在于神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)。E 核纖層蛋白 (V 型)主要存在于核纖層內(nèi)。50 中間絲蛋白的分子結(jié)構(gòu)A 不同種類的中間絲蛋白有非常相似的二級(jí)結(jié)構(gòu)。B 中間絲蛋白由中部桿狀區(qū)

46、、 N 端頭部、 C 端頭部 三部分組成。C桿狀區(qū)在氨基酸序列上高度保守，其結(jié)構(gòu)以a螺旋為主，a螺旋被三段B片層結(jié) 構(gòu)分隔為四個(gè)亞區(qū),B片層L12將a螺旋分為螺旋1與螺旋2。螺旋1與2又分別 被B片層L1與L2分為1A、1B、2A、2B四個(gè)亞區(qū)。D桿狀區(qū)a螺旋的氨基酸序列嚴(yán)格按照7個(gè)氨基酸一組重復(fù)排列，形成一個(gè)疏水 性溝槽 ,在二聚體組裝時(shí)發(fā)揮作用。E N 端與 C 端頭部區(qū)域序列在不同中間絲蛋白間變化很大 ,就是中間絲與其她 中間絲或細(xì)胞結(jié)構(gòu)間相互作用的主要部位 ,決定了中間絲在細(xì)胞內(nèi)的功能。51 中間絲的組裝A 中間絲由中間絲蛋白聚合而成 ,沒(méi)有核苷酸的參與 ,其主干部分主要由桿狀區(qū) 構(gòu)成。 N 端與 C 端頭部暴露在中間絲表面。B 中間絲組裝過(guò)程共分為四個(gè)階段 :1 兩個(gè)中間絲蛋白單體通過(guò)桿狀區(qū)以同向平行排列的形式形成雙股螺旋的二 聚體。2 兩個(gè)二聚體以反相平行與半分子交錯(cuò)的形式形