第一章水分代謝 ppt課件

1、第一章第一章 藥用植物的水分代謝藥用植物的水分代謝水分吸收的物理化學(xué)根底水分吸收的物理化學(xué)根底水分吸收水分吸收水分運(yùn)輸水分運(yùn)輸合理灌溉合理灌溉1 水的構(gòu)造與特性水的構(gòu)造與特性構(gòu)造：水是極性分子，能構(gòu)成分子間氫鍵。構(gòu)造：水是極性分子，能構(gòu)成分子間氫鍵。2. 水的特性水的特性1)高沸點(diǎn)高沸點(diǎn) (High boiling point) Compare: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100 reason: n H2O

2、(H2O) n +heat gas2)高比熱高比熱 (high specific heat) 穩(wěn)定植物體溫穩(wěn)定植物體溫 It takes much heat (one calorie) to raise the temperature of 1 mL of water just 1C. This property of water is called specific heat. It means that this liquid can absorb much heat from the various chemical reactions occurring in cells withou

3、t temperature change; it is a heat buffer. It helps maintain an even body temperature.3)高汽化熱高汽化熱 (high latent heat of vaporization) 降低體溫，防止高溫危害降低體溫，防止高溫危害 Among liquids, water has the highest latent heat of vaporization (44 kJmol-1). This is a critical property in maintaining the temperature of dark

4、 green leaves essentially parked in sunshine.4)內(nèi)聚力和粘附力內(nèi)聚力和粘附力 (cohesion and adhesion) 內(nèi)聚力內(nèi)聚力(Cohesion):液體情況下同類分子間的吸引力液體情況下同類分子間的吸引力叫內(nèi)聚力叫內(nèi)聚力 ，水的內(nèi)聚力可達(dá)，水的內(nèi)聚力可達(dá)30MPa. 粘附力粘附力(adhesion):液相與固相間的吸引力叫粘附力液相與固相間的吸引力叫粘附力或附著力或附著力 假設(shè)水與某物質(zhì)的粘附力大于水的內(nèi)聚力，那么水假設(shè)水與某物質(zhì)的粘附力大于水的內(nèi)聚力，那么水可吸附在該物質(zhì)上，該物質(zhì)即為可濕的，或可浸潤(rùn)可吸附在該物質(zhì)上，該物質(zhì)即為可濕的

5、，或可浸潤(rùn)的；反之那么不可濕或不可浸潤(rùn)。如水可浸潤(rùn)土壤的；反之那么不可濕或不可浸潤(rùn)。如水可浸潤(rùn)土壤(SiO32-)、濾紙、濾紙、CO32-，SO42-等，而不可浸潤(rùn)石等，而不可浸潤(rùn)石碏，石墨等。碏，石墨等。內(nèi)聚力、粘附力和外表張力導(dǎo)致毛細(xì)景象內(nèi)聚力、粘附力和外表張力導(dǎo)致毛細(xì)景象(cohesion, adhesion and surface tension leads to capillarity)h=2Tcos/rg=14.910-6/r 毛細(xì)作用對(duì)植物的重要性：毛細(xì)作用對(duì)植物的重要性：土壤下層的水分可上升，供植物利用。土壤下層的水分可上升，供植物利用?？墒怪参锏募?xì)胞壁可經(jīng)過毛細(xì)作用堅(jiān)持潮濕。

6、可使植物的細(xì)胞壁可經(jīng)過毛細(xì)作用堅(jiān)持潮濕。植物導(dǎo)管是一種水分可濕的毛細(xì)管，如把一根干植物導(dǎo)管是一種水分可濕的毛細(xì)管，如把一根干樹桿插入水中，水可上升一段間隔樹桿插入水中，水可上升一段間隔(導(dǎo)管導(dǎo)管r =2040um,水可上升水可上升0.37 0.74m。毛細(xì)作用產(chǎn)生的前提是存在空氣毛細(xì)作用產(chǎn)生的前提是存在空氣水界面，而導(dǎo)水界面，而導(dǎo)管和上下都是完好的細(xì)胞，無(wú)空氣管和上下都是完好的細(xì)胞，無(wú)空氣水界面。水界面。)蒸騰時(shí)氣孔下腔細(xì)胞間的毛細(xì)管產(chǎn)生的蒸騰拉力蒸騰時(shí)氣孔下腔細(xì)胞間的毛細(xì)管產(chǎn)生的蒸騰拉力是水分上升的主要?jiǎng)恿?。是水分上升的主要?jiǎng)恿Α?)水是不可緊縮的水是不可緊縮的 維持細(xì)胞組織緊張度膨壓維持細(xì)

7、胞組織緊張度膨壓 6) 高抗張強(qiáng)度高抗張強(qiáng)度 抗張強(qiáng)度即為物體在斷裂前所能經(jīng)受的最大抗張強(qiáng)度即為物體在斷裂前所能經(jīng)受的最大張力張力(拉力拉力)。水在。水在20時(shí)可忍受時(shí)可忍受30MPa的拉力，的拉力，相當(dāng)于同樣粗銅絲的相當(dāng)于同樣粗銅絲的10%。這可保證導(dǎo)管中。這可保證導(dǎo)管中的水不會(huì)被隨便拉斷。的水不會(huì)被隨便拉斷。 7) 水是極好的溶劑水是極好的溶劑 8) 水協(xié)作用水協(xié)作用 9) 透光性強(qiáng)透光性強(qiáng)3 水分的遷移方式水分的遷移方式分散分散(diffusion)集流集流(bulk flow)浸透浸透(osmosis) 1) 1) 分散分散u定義：物質(zhì)從高濃度定義：物質(zhì)從高濃度( (高化學(xué)勢(shì)高化學(xué)勢(shì))

8、 )的區(qū)域向低的區(qū)域向低濃度濃度( (低化學(xué)勢(shì)低化學(xué)勢(shì)) )區(qū)域自發(fā)的轉(zhuǎn)移稱為分散。區(qū)域自發(fā)的轉(zhuǎn)移稱為分散。u原理：分子隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，高濃度區(qū)分原理：分子隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，高濃度區(qū)分子密集其相互碰撞的時(shí)機(jī)多，因此向相反方子密集其相互碰撞的時(shí)機(jī)多，因此向相反方面挪動(dòng)。面挪動(dòng)。u分散速率：分散速率：JB=-D JB=-D C/ C/ u tc= tc= (= ( 2/D)K2/D)Ku 對(duì)于普通植物細(xì)胞而言，其直徑為對(duì)于普通植物細(xì)胞而言，其直徑為50m,50m,水的分散系數(shù)水的分散系數(shù)D=10-9m2S-1,D=10-9m2S-1,那么那么t=(50t=(5010-6m)2/ 10-9m2S-

9、1 =2.5S10-6m)2/ 10-9m2S-1 =2.5Su 對(duì)于對(duì)于1m1m的間隔來說，的間隔來說，t= 1m2/ 10-t= 1m2/ 10-9m2S-1 = 109 S249m2S-1 = 109 S24年年u 分散僅順應(yīng)于短間隔水的遷移分散僅順應(yīng)于短間隔水的遷移2) 2) 集流集流u定義：液體中成群的分子在壓力梯度下共同定義：液體中成群的分子在壓力梯度下共同的挪動(dòng)的挪動(dòng)u特點(diǎn)：是植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長(zhǎng)間隔遷移特點(diǎn)：是植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長(zhǎng)間隔遷移的主要機(jī)制，集流只與水柱兩端的壓力差有的主要機(jī)制，集流只與水柱兩端的壓力差有關(guān)，而與濃度梯度無(wú)關(guān)。關(guān)，而與濃度梯度無(wú)關(guān)。u流速：流速：=r

10、4(8)-1 -1=r4(8)-1 -1u 其中其中r r為管道半徑，為管道半徑， 為水的粘度系數(shù)，為水的粘度系數(shù)，為兩端的壓力差，為兩端的壓力差， 為間隔。為間隔。3)3)浸透作用浸透作用u水透過半透膜的一種遷移方式，是一種特殊的水透過半透膜的一種遷移方式，是一種特殊的分散。分散。u水分子可直接經(jīng)過脂雙分子層分散進(jìn)入；水分水分子可直接經(jīng)過脂雙分子層分散進(jìn)入；水分子可經(jīng)過水孔蛋白和水通道蛋白跨膜遷移。子可經(jīng)過水孔蛋白和水通道蛋白跨膜遷移。u水孔蛋白是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細(xì)胞水孔蛋白是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細(xì)胞器膜上的主要內(nèi)在蛋白器膜上的主要內(nèi)在蛋白(MIP)(MIP)，MW2630K

11、DMW2630KD，它，它由由6 6個(gè)個(gè)-helix-helix跨膜而成通道，允許水分經(jīng)過。跨膜而成通道，允許水分經(jīng)過。水分經(jīng)過水孔蛋白遷移的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于經(jīng)過脂水分經(jīng)過水孔蛋白遷移的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于經(jīng)過脂雙分子層的速度。雙分子層的速度。u浸透作用是由膜兩側(cè)的水勢(shì)差所驅(qū)動(dòng)的。浸透作用是由膜兩側(cè)的水勢(shì)差所驅(qū)動(dòng)的。 水分子水分子水通道水通道類脂類脂水分跨膜挪動(dòng)途徑表示圖水分跨膜挪動(dòng)途徑表示圖2. 植物體中水分的作用植物體中水分的作用一一 、植物的含水量、植物的含水量含水量的目的：含水量的目的： 含水量含水量=(鮮重鮮重-干重干重)/鮮重鮮重 100% 相對(duì)含水量相對(duì)含水量=(鮮重鮮重-干重干重)/(飽和

12、鮮重飽和鮮重-干重干重)100% 一些閱歷數(shù)值一些閱歷數(shù)值(以含水量計(jì)以含水量計(jì))： 水生植物水生植物90%；旱生地衣；旱生地衣6%普通植物普通植物7090% 生長(zhǎng)旺盛部位如根尖、芽、幼葉生長(zhǎng)旺盛部位如根尖、芽、幼葉7090% 生長(zhǎng)緩慢部位如主干生長(zhǎng)緩慢部位如主干3570% 體眠種子體眠種子515%二二 、植物體內(nèi)水分存在的形狀、植物體內(nèi)水分存在的形狀l 束縛水束縛水: : 被細(xì)胞內(nèi)的膠體顆粒吸附不易流動(dòng)的水被細(xì)胞內(nèi)的膠體顆粒吸附不易流動(dòng)的水l 自在水自在水 距膠粒較遠(yuǎn)而可以自在挪動(dòng)的水。距膠粒較遠(yuǎn)而可以自在挪動(dòng)的水。l 自在水自在水/ /束縛水束縛水 代謝強(qiáng)弱和抗性代謝強(qiáng)弱和抗性l 比例大時(shí)

13、，原生質(zhì)顆粒之間聯(lián)絡(luò)弱，膠體呈溶液形狀，比例大時(shí)，原生質(zhì)顆粒之間聯(lián)絡(luò)弱，膠體呈溶液形狀，植物代謝旺盛植物代謝旺盛; ;l 比例小時(shí)，原生質(zhì)膠粒相互結(jié)合成網(wǎng)狀而水分子分布比例小時(shí)，原生質(zhì)膠粒相互結(jié)合成網(wǎng)狀而水分子分布于網(wǎng)眼中。代謝緩慢，但對(duì)不良環(huán)境的抗性增大。于網(wǎng)眼中。代謝緩慢，但對(duì)不良環(huán)境的抗性增大。親水物質(zhì)親水物質(zhì)被吸附的水分子被吸附的水分子三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用l植物代謝活動(dòng)強(qiáng)弱植物代謝活動(dòng)強(qiáng)弱 是原生質(zhì)的主要成分是原生質(zhì)的主要成分(7090%)(7090%)l植物代謝活動(dòng)的介質(zhì)，也是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)。植物代謝活動(dòng)的介質(zhì)，也是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)。l本身也是一

14、些反響的反響物或產(chǎn)物。本身也是一些反響的反響物或產(chǎn)物。l能使細(xì)胞堅(jiān)持緊張度，細(xì)胞只需處于膨脹形狀才干能使細(xì)胞堅(jiān)持緊張度，細(xì)胞只需處于膨脹形狀才干擴(kuò)展、分裂，這是植物生長(zhǎng)的根底。擴(kuò)展、分裂，這是植物生長(zhǎng)的根底。三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用l使植物堅(jiān)持固有姿態(tài)，枝葉挺立，以進(jìn)展各種活動(dòng)使植物堅(jiān)持固有姿態(tài)，枝葉挺立，以進(jìn)展各種活動(dòng)( (缺水缺水1012%1012%光合受影響，缺水光合受影響，缺水20%20%明顯抑制明顯抑制) )。l生態(tài)作用生態(tài)作用 調(diào)理環(huán)境微氣候，改善土壤及地表調(diào)理環(huán)境微氣候，改善土壤及地表大氣成分。大氣成分。3 3 植物對(duì)水分吸收的物理化學(xué)根底植物

15、對(duì)水分吸收的物理化學(xué)根底 化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)化學(xué)勢(shì)、水勢(shì) 的概念的概念 植物細(xì)胞水勢(shì)的組成植物細(xì)胞水勢(shì)的組成 植物細(xì)胞間水分的流動(dòng)植物細(xì)胞間水分的流動(dòng)浸透作用浸透作用 一些實(shí)驗(yàn)方法一些實(shí)驗(yàn)方法一一 、自在能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)、自在能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)1.1.自在能自在能G G：恒溫恒壓條件下物質(zhì)能用于：恒溫恒壓條件下物質(zhì)能用于做功的潛在能量。做功的潛在能量。 2.2.化學(xué)勢(shì)：指一個(gè)體系中，在恒溫恒壓下化學(xué)勢(shì)：指一個(gè)體系中，在恒溫恒壓下1mol1mol某組分的自在能某組分的自在能( (偏摩爾自在能偏摩爾自在能) )。 每偏摩爾體積物質(zhì)具有的自在能。每偏摩爾體積物質(zhì)具有的自在能。在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的

16、情況下，在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系中參與向體系中參與1mol1mol某物質(zhì)而引起體系自在某物質(zhì)而引起體系自在能的變化，用能的變化，用表示，規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)表示，規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)為為0 0焦耳焦耳/ /摩摩 爾。爾。3. 偏摩爾體積:恒溫恒壓下，向一足夠大的某一濃度的溶液中參與1mol的物質(zhì)， 引起體系體積的變化量；也可以說是在恒溫恒壓下，1mol某組分在體系中所表達(dá)出來的體積。 如如20,1atm20,1atm下甲醇的體積是下甲醇的體積是40.5cm3,40.5cm3,向任何體積的向任何體積的純甲醇中參與純甲醇中參與1mol1mol甲醇，體積都會(huì)添加甲醇，體積都會(huì)添加40.

17、5cm340.5cm3，但，但假設(shè)是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的添加就不假設(shè)是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的添加就不再是再是40.5cm3 40.5cm3 ，而是小于，而是小于40.5cm3 40.5cm3 。故稱為偏摩爾。故稱為偏摩爾體積。體積。甲醇甲醇/水溶液的摩爾分?jǐn)?shù)水溶液的摩爾分?jǐn)?shù) 甲醇的偏摩爾體積甲醇的偏摩爾體積 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.84. 水的化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)和水勢(shì)在植物生理學(xué)中，通常用水勢(shì)來思索水流的方向。在植物生理學(xué)中，通常用水勢(shì)來思索水流的方向。體系中水的化學(xué)勢(shì)與同溫同壓下純水化學(xué)勢(shì)的差體系中水的化學(xué)勢(shì)與同

18、溫同壓下純水化學(xué)勢(shì)的差除以水的偏摩爾體積；除以水的偏摩爾體積；偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)，用偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)，用表示。表示。=s+ p+ g(浸透勢(shì)浸透勢(shì)+壓力勢(shì)壓力勢(shì)+重力勢(shì)重力勢(shì))單位：帕斯卡單位：帕斯卡(Pa),巴巴(1bar=105Pa),Mpa, atm規(guī)定純水的水勢(shì)為規(guī)定純水的水勢(shì)為0，而水總是從水勢(shì)高處向水，而水總是從水勢(shì)高處向水勢(shì)低處流。勢(shì)低處流。 水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，m 水勢(shì)water potential：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差。 幾種常見化合物的水勢(shì) 溶液 w /Mpa 純水 0 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液 -0.05 海水 -2.50

19、1molL-1蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50二、植物細(xì)胞的水勢(shì)構(gòu)成 w = s + p + m s ：浸透勢(shì)，也稱溶質(zhì)勢(shì)s p：壓力勢(shì) m ：襯質(zhì)勢(shì)s :s :由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。低值。恒為負(fù)值。 s = -iCRT s = -iCRTi:i:解離系數(shù)，蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì)解離系數(shù)，蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì)為為1 1，鹽大于，鹽大于1 1，如低濃度，如低濃度NaClNaCl為為1.81.8， C C：溶質(zhì)濃度：溶質(zhì)濃度 R R：氣體常數(shù)，：氣體常數(shù)，T T：絕對(duì)溫度：絕對(duì)溫度( (K) K) p ：壓力勢(shì)，由

20、于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的水勢(shì)添加值。 普通情況下，細(xì)胞處于膨脹形狀，原生質(zhì)體壓迫細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，而細(xì)胞壁反過來反作用于原生質(zhì)體使產(chǎn)生壓力勢(shì)。壓力勢(shì)為正值； 質(zhì)壁分別時(shí)，壓力勢(shì)為零； 猛烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)為負(fù)值。水分沿木質(zhì)部上升的主要?jiǎng)恿Α?m ：襯質(zhì)勢(shì)，由于細(xì)胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細(xì)管對(duì)水的束縛而引起的水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。 未構(gòu)成液泡的細(xì)胞有一定的襯質(zhì)勢(shì)如枯燥種子的可達(dá)-100MPa，已構(gòu)成液泡的細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì)很大，但絕對(duì)值很小趨于零，可忽略不計(jì) 故具有液泡的成熟細(xì)胞： w = + pwwsspp 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 不膨脹 完全膨脹 相對(duì)的細(xì)胞體積 1.5

21、1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPa 1初始質(zhì)壁分別時(shí)，V=1.0， p= 0， w = s = -2.0MPa 2充分膨脹時(shí)，V=1.5， w = s + p = 0 3猛烈蒸騰時(shí)，p 淀粉 纖維素 枯燥種子萌生、根尖、莖尖分生細(xì)胞、休眠芽的復(fù)蘇、果實(shí)和種子構(gòu)成過程中靠吸脹吸水。 細(xì)胞吸水飽和時(shí)m=0 2、浸透作用 浸透作用osmosis：水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)經(jīng)過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)挪動(dòng)的景象。 純水 糖水 半透膜半透膜 2、浸透作用純水蔗糖溶液 植物細(xì)胞就是一個(gè)浸透系統(tǒng) 成熟細(xì)胞的原生質(zhì)層原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜相當(dāng)于半透膜。 液泡

22、內(nèi)的細(xì)胞液、原生質(zhì)層外的水或溶液構(gòu)成了一個(gè)浸透系統(tǒng)。 細(xì)胞壁是全透性膜.細(xì)胞壁的收縮性大大低于原生質(zhì)高滲溶液質(zhì)壁分別景象質(zhì)壁分別景象水分的浸透作用水分的浸透作用經(jīng)過質(zhì)壁分別景象可以：經(jīng)過質(zhì)壁分別景象可以：判別細(xì)胞死活判別細(xì)胞死活測(cè)定細(xì)胞浸透勢(shì)測(cè)定細(xì)胞浸透勢(shì)判別物質(zhì)進(jìn)入質(zhì)膜的快慢判別物質(zhì)進(jìn)入質(zhì)膜的快慢u質(zhì)壁分別主要有兩種方式：凸形和凹形，有時(shí)把質(zhì)壁分別主要有兩種方式：凸形和凹形，有時(shí)把嚴(yán)重的凹形質(zhì)壁分別叫做嚴(yán)重的凹形質(zhì)壁分別叫做“痙攣形質(zhì)壁分別。痙攣形質(zhì)壁分別。u質(zhì)壁分別最初由凹形開場(chǎng)，以后或堅(jiān)持這一方式質(zhì)壁分別最初由凹形開場(chǎng)，以后或堅(jiān)持這一方式或逐漸轉(zhuǎn)為凸形。或逐漸轉(zhuǎn)為凸形。u堅(jiān)持凹形質(zhì)壁分別

23、的時(shí)間長(zhǎng)短與原生質(zhì)的粘性關(guān)堅(jiān)持凹形質(zhì)壁分別的時(shí)間長(zhǎng)短與原生質(zhì)的粘性關(guān)系很大，凡是原生質(zhì)粘性大的，能維持較長(zhǎng)時(shí)間的系很大，凡是原生質(zhì)粘性大的，能維持較長(zhǎng)時(shí)間的凹形，甚至成為凹形，甚至成為“痙攣形，而原生質(zhì)粘性很低的，痙攣形，而原生質(zhì)粘性很低的，那么較快地轉(zhuǎn)為凸形質(zhì)壁分別。那么較快地轉(zhuǎn)為凸形質(zhì)壁分別。u經(jīng)經(jīng)Ca2Ca2處置后，發(fā)生凹形質(zhì)壁分別，經(jīng)處置后，發(fā)生凹形質(zhì)壁分別，經(jīng)K+K+處置后處置后那么發(fā)生凸形質(zhì)壁分別。那么發(fā)生凸形質(zhì)壁分別。 3、細(xì)胞的代謝性吸水 代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量使水分透過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程。 能否確實(shí)存在代謝性吸水,因缺乏直接證據(jù)尚存爭(zhēng)議. 不少實(shí)驗(yàn)證明,通氣良好呼

24、吸作用加強(qiáng)時(shí),細(xì)胞吸水加強(qiáng). 只占總吸水量的很少一部分. 問題：?jiǎn)栴}： 1甲、乙兩細(xì)胞，甲放在甲、乙兩細(xì)胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，的蔗糖溶液中，充分平衡后，測(cè)得其浸透勢(shì)為充分平衡后，測(cè)得其浸透勢(shì)為-0.8RT；乙放在；乙放在0.3M的的NaCl溶液中，充分平衡后，測(cè)得其浸透勢(shì)為溶液中，充分平衡后，測(cè)得其浸透勢(shì)為0.7RT，假定假定i蔗糖蔗糖=1,iNaCl=2,問甲、乙兩細(xì)胞誰(shuí)的壓力勢(shì)問甲、乙兩細(xì)胞誰(shuí)的壓力勢(shì)大：取出兩細(xì)胞后嚴(yán)密接觸，水分流動(dòng)方向如何？大：取出兩細(xì)胞后嚴(yán)密接觸，水分流動(dòng)方向如何？假設(shè)破壞細(xì)胞質(zhì)膜，水分又如何流動(dòng)？假設(shè)破壞細(xì)胞質(zhì)膜，水分又如何流動(dòng)？ 2甲、乙兩細(xì)胞，甲浸透勢(shì)

25、為甲、乙兩細(xì)胞，甲浸透勢(shì)為24巴，放入巴，放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后，體積添加了的蔗糖溶液中平衡后，體積添加了50%；乙細(xì)胞；乙細(xì)胞浸透勢(shì)為浸透勢(shì)為30巴，放入巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，體的蔗糖溶液中平衡后，體積添加了積添加了100%，問平衡后哪個(gè)細(xì)胞壓力勢(shì)大？，問平衡后哪個(gè)細(xì)胞壓力勢(shì)大？四、測(cè)定水勢(shì)及其組分的方法四、測(cè)定水勢(shì)及其組分的方法 測(cè)水勢(shì)：熱電偶法；壓力室法；小液流法測(cè)水勢(shì)：熱電偶法；壓力室法；小液流法 測(cè)浸透勢(shì)：冰點(diǎn)下降法、質(zhì)壁分別法、蒸汽壓測(cè)浸透勢(shì)：冰點(diǎn)下降法、質(zhì)壁分別法、蒸汽壓下降法下降法 測(cè)壓力勢(shì)：壓力探針法測(cè)壓力勢(shì)：壓力探針法熱電偶法測(cè)水勢(shì)熱電偶法測(cè)水勢(shì)壓力室

26、法測(cè)水勢(shì)壓力室法測(cè)水勢(shì)微型壓力計(jì)法測(cè)壓力勢(shì)壓力探針法測(cè)壓力勢(shì)一、植物根系對(duì)水分一、植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸?shù)奈蘸瓦\(yùn)輸途徑途徑4 植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸植物根系對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸1. 從土壤溶液到根表皮從土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水勢(shì)很高，接近土壤溶液水勢(shì)很高，接近0(-0.01MPa)，只需，只需干旱時(shí)才很低干旱時(shí)才很低(p可達(dá)可達(dá)-3MPa)。 (2) 根吸水的部位是根尖，并以根毛區(qū)為主。根吸水的部位是根尖，并以根毛區(qū)為主。 (3) 土壤中的水可經(jīng)分散作用進(jìn)入表皮細(xì)胞間隙，土壤中的水可經(jīng)分散作用進(jìn)入表皮細(xì)胞間隙，或經(jīng)過浸透作用進(jìn)入表皮細(xì)胞內(nèi)部?；蚪?jīng)過浸透作用進(jìn)入表皮細(xì)胞內(nèi)部。

27、2. 從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑(1) 非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑 (apoplast pathway)(2) 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 (symplast pathway)(3) 越膜途徑越膜途徑 (transmembrane pathway)細(xì)胞途徑細(xì)胞途徑 cellular pathway 質(zhì)外體：由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)質(zhì)外體：由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的部分。管的空腔組成的部分。 共質(zhì)體：由活的細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲組成的延續(xù)共質(zhì)體：由活的細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲組成的延續(xù)整體。整體。 越膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞的一端進(jìn)入，從另越膜途徑：水分從一

28、個(gè)細(xì)胞的一端進(jìn)入，從另一端流出，并進(jìn)入第二個(gè)細(xì)胞，依次進(jìn)展下去，一端流出，并進(jìn)入第二個(gè)細(xì)胞，依次進(jìn)展下去，在這條途徑中，每經(jīng)過一個(gè)細(xì)胞，水分都至少在這條途徑中，每經(jīng)過一個(gè)細(xì)胞，水分都至少兩次越過質(zhì)膜，甚至越過液泡膜。兩次越過質(zhì)膜，甚至越過液泡膜。表皮表皮皮層皮層內(nèi)皮層內(nèi)皮層中柱鞘中柱鞘木質(zhì)部木質(zhì)部 韌皮部韌皮部3. 穿越內(nèi)皮層穿越內(nèi)皮層 凱氏帶？凱氏帶？ 1) 從共質(zhì)體來的水可經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入內(nèi)皮層細(xì)從共質(zhì)體來的水可經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入內(nèi)皮層細(xì)胞胞(分散分散)。 2) 質(zhì)外體的水必需經(jīng)過內(nèi)皮層的質(zhì)膜才干進(jìn)入質(zhì)外體的水必需經(jīng)過內(nèi)皮層的質(zhì)膜才干進(jìn)入內(nèi)皮層內(nèi)皮層(浸透浸透)。 The function

29、of casparian strip: Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only selected ions to pass into the stele. It also prevents stele contents from leaking back to the apoplast and out into soil.4. 從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管共質(zhì)體和質(zhì)外共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑體途徑(分散或浸透分散或浸透)5. 根導(dǎo)管根導(dǎo)

30、管莖導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管(長(zhǎng)間隔運(yùn)長(zhǎng)間隔運(yùn)輸輸) 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑(集流集流)6. 葉脈導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞及細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞及細(xì)胞間隙氣孔氣孔下腔下腔大氣大氣共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(分散或浸透分散或浸透) 二、水分運(yùn)輸?shù)乃俾识?、水分運(yùn)輸?shù)乃俾?共質(zhì)體共質(zhì)體 10-5m/h； 質(zhì)外體：被子植物的導(dǎo)管質(zhì)外體：被子植物的導(dǎo)管2030m/h 裸子植物的管胞裸子植物的管胞0.6m/h。三三 、水分由根部向地上部分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力、水分由根部向地上部分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力 1. 根壓根壓 (root pressure)：:由于根系本身的由于根系本身的代謝活動(dòng)而使根系吸水并使水沿導(dǎo)管向代謝活動(dòng)而使

31、根系吸水并使水沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)牧α?。上運(yùn)輸?shù)牧α?。證據(jù)證據(jù): (1)傷流傷流bleeding; (2)吐水吐水guttation 2. 蒸騰拉力蒸騰拉力 (transpiration pull):：由于蒸：由于蒸騰作用產(chǎn)生的水勢(shì)梯度而使水分上升的騰作用產(chǎn)生的水勢(shì)梯度而使水分上升的力量。力量。土壤植物空氣間的水勢(shì)梯度，決議了水分流動(dòng)方向Transpiration-cohesion theory四、影響根系吸水的外界條件四、影響根系吸水的外界條件一土壤中水分的性質(zhì)一土壤中水分的性質(zhì)1.土壤中水分存在三種物理形狀：土壤中水分存在三種物理形狀：A. 重力水：存在于大的土壤空隙中，重力水：存在于大的土壤

32、空隙中，很容易因重力的作用而浸透到土壤深層很容易因重力的作用而浸透到土壤深層去的水。重力水因占據(jù)空氣空間而有害去的水。重力水因占據(jù)空氣空間而有害無(wú)利。無(wú)利。B. 束縛水：被土壤顆粒所緊緊吸附束縛水：被土壤顆粒所緊緊吸附的水合層中的水，植物不能利用。的水合層中的水，植物不能利用。C. 毛細(xì)管水：存在于土壤顆粒間的毛細(xì)管水：存在于土壤顆粒間的毛細(xì)管中的水分。能為植物吸收利用。毛細(xì)管中的水分。能為植物吸收利用。2.最大持水量最大持水量greatest capacity:又稱土壤飽和水量又稱土壤飽和水量soil saturation capacity，指土壤中一切孔隙完全，指土壤中一切孔隙完全充溢水分

33、時(shí)的含水量。充溢水分時(shí)的含水量。 最大持水量大小與土壤質(zhì)地有關(guān)。團(tuán)粒構(gòu)造良好最大持水量大小與土壤質(zhì)地有關(guān)。團(tuán)粒構(gòu)造良好的砂壤土最大持水量為的砂壤土最大持水量為50左右。左右。3. 田間持水量田間持水量field capacity): 當(dāng)土壤中的重力水全部排當(dāng)土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛細(xì)管水和束縛水時(shí)，土壤含水量稱為掉，而只剩下毛細(xì)管水和束縛水時(shí)，土壤含水量稱為田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來表示。田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來表示。 田間持水量是土壤耕作性質(zhì)的重要目的，當(dāng)土壤田間持水量是土壤耕作性質(zhì)的重要目的，當(dāng)土壤含水量為田間持水量的含水量為田間持水量的70左右

34、時(shí)，最適宜耕作。左右時(shí)，最適宜耕作。 4. 土壤質(zhì)地：按構(gòu)成土壤的根本顆粒的大小，土壤質(zhì)地：按構(gòu)成土壤的根本顆粒的大小，分為粘土，砂壤土，砂土等。分為粘土，砂壤土，砂土等。5.按植物能否利用，土壤中的水分為可利用水與不可利用水。按植物能否利用，土壤中的水分為可利用水與不可利用水。萎焉：當(dāng)植物水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，植物細(xì)胞因喪失水勢(shì)而松馳，萎焉：當(dāng)植物水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，植物細(xì)胞因喪失水勢(shì)而松馳，葉片和莖的細(xì)嫩部分下垂，這種景象叫葉片和莖的細(xì)嫩部分下垂，這種景象叫wilting. 暫時(shí)萎蔫暫時(shí)萎蔫temporary wilting:靠降低蒸騰可以維持的萎蔫?？拷档驼趄v可以維持的萎蔫。因蒸騰太快而根吸水供就

35、缺乏。因蒸騰太快而根吸水供就缺乏。永久萎蔫永久萎蔫permanent wilting:靠降低蒸騰不能消除水分虧缺，靠降低蒸騰不能消除水分虧缺，植物不能恢復(fù)原狀的萎蔫。由于土壤中已無(wú)植物可利用的水植物不能恢復(fù)原狀的萎蔫。由于土壤中已無(wú)植物可利用的水分分(土壤水勢(shì)根水勢(shì)土壤水勢(shì)根水勢(shì))。永久萎蔫系數(shù)永久萎蔫系數(shù)permanent wilting coefficient：指當(dāng)植物發(fā)生：指當(dāng)植物發(fā)生萎蔫時(shí)，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。萎蔫時(shí)，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)表

36、不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)植物種類粗 砂細(xì) 砂砂 壤壤 土粘 土水稻0.962.75.610.113.0小 麥0.883 .36 .310 .314 .5玉 米1.073.16. 59.915.5番 茄1.113.36.911.715.3 6.土壤水勢(shì)：包括浸透勢(shì)和壓力勢(shì)兩部分土壤水勢(shì)：包括浸透勢(shì)和壓力勢(shì)兩部分通常土壤溶液浸透勢(shì)較高，約通常土壤溶液浸透勢(shì)較高，約0.01MPa，鹽堿土，鹽堿土可達(dá)可達(dá)0.2MPa；壓力勢(shì)普通接近壓力勢(shì)普通接近0，但枯燥土壤的壓力勢(shì)可達(dá)，但枯燥土壤的壓力勢(shì)可達(dá)3MPa。普通來說，低于普通來說，低于-3.1MPa的水為土壤束縛水，的水為土壤束縛水，-3.1MPa

37、-0.01 MPa的水為毛細(xì)管水，高于的水為毛細(xì)管水，高于-0.01 MPa的水為重力水。的水為重力水。對(duì)于大多數(shù)植物，當(dāng)土壤含水量到達(dá)永久萎蔫系數(shù)對(duì)于大多數(shù)植物，當(dāng)土壤含水量到達(dá)永久萎蔫系數(shù)時(shí)，其水勢(shì)約為時(shí)，其水勢(shì)約為-1.5 MPa，該水勢(shì)稱為永久萎蔫，該水勢(shì)稱為永久萎蔫點(diǎn)點(diǎn)permanent wilting point。 (二)、土壤通氣情況土壤通氣不良呵斥根系吸水困難：根系環(huán)境內(nèi)缺乏O2，CO2積累，短期內(nèi)使呼吸減弱，影響根壓，繼而影響根系吸水；長(zhǎng)時(shí)期缺氧，根進(jìn)展無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生并積累較多的乙醇，使根系中毒受傷，吸水更少。 (三三) 土壤溫度土壤溫度低溫低溫: 原生質(zhì)粘性增大，對(duì)水的阻力

38、增大，水原生質(zhì)粘性增大，對(duì)水的阻力增大，水不易透過生活組織，植物吸水減弱；不易透過生活組織，植物吸水減弱；水分子運(yùn)動(dòng)減慢，浸透作用降低；根系水分子運(yùn)動(dòng)減慢，浸透作用降低；根系生長(zhǎng)受抑，吸收面積減少；生長(zhǎng)受抑，吸收面積減少；根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根壓。響根壓。高溫高溫:加速根系老化過程，使根的木質(zhì)化部位加速根系老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達(dá)根尖端，根吸收面積減少，幾乎到達(dá)根尖端，根吸收面積減少，吸水速率也下降。吸水速率也下降。(四四)土壤溶液濃度土壤溶液濃度 普通情況下，土壤溶液濃度較低，水普通情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系可以正常吸

39、水。勢(shì)較高，根系可以正常吸水。土壤溶液濃度很高時(shí)，水勢(shì)很低，植土壤溶液濃度很高時(shí)，水勢(shì)很低，植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有能夠物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有能夠外滲，植物不能維持體內(nèi)水分平衡外滲，植物不能維持體內(nèi)水分平衡而處于缺水形狀，構(gòu)成生理干旱。而處于缺水形狀，構(gòu)成生理干旱。 5蒸騰作用蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及其生理意義一、蒸騰作用的概念及其生理意義1.概念：指水分以氣體形狀，經(jīng)過植物體外表主要概念：指水分以氣體形狀，經(jīng)過植物體外表主要是葉子從體內(nèi)散失到體外的景象。是葉子從體內(nèi)散失到體外的景象。植物體所吸收的水分，除小部分用于代謝，大部分排植物體所吸收的水分，除小部分用于代謝，大部分排出體外

40、。出體外。排出體外的方式有吐水和蒸騰兩種。排出體外的方式有吐水和蒸騰兩種。2.意義：意義：1是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿ΑＪ侵参飳?duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Α?2是植物吸收和運(yùn)輸無(wú)機(jī)物、有機(jī)物的主要是植物吸收和運(yùn)輸無(wú)機(jī)物、有機(jī)物的主要?jiǎng)恿?。?dòng)力。 3) 降低葉片溫度，維護(hù)葉片強(qiáng)光高溫下降低葉片溫度，維護(hù)葉片強(qiáng)光高溫下萎蔫葉片溫度比正常葉片高萎蔫葉片溫度比正常葉片高4二、蒸騰作用的目的：二、蒸騰作用的目的：蒸騰速率蒸騰速率transpiration rate：?jiǎn)挝粫r(shí)：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位葉面積蒸騰的水量間單位葉面積蒸騰的水量蒸騰比率蒸騰比率transpiration ratio：植物每：植物每耗費(fèi)耗費(fèi)

41、1公斤水，所構(gòu)成干物質(zhì)的克數(shù)。公斤水，所構(gòu)成干物質(zhì)的克數(shù)。普通植物在普通植物在210蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù)transpiration coefficient：每：每制造制造1g干物質(zhì)所需水的干物質(zhì)所需水的g數(shù)。數(shù)。C3植物在植物在300600，C4植物在植物在100300。三、蒸騰的部位三、蒸騰的部位全外表蒸騰全外表蒸騰 植物幼小時(shí)，暴于空氣中的外表。植物幼小時(shí)，暴于空氣中的外表。皮孔蒸騰皮孔蒸騰 植物莖、枝、花、果實(shí)上的皮孔，植物莖、枝、花、果實(shí)上的皮孔，占占0.1%角質(zhì)蒸騰角質(zhì)蒸騰 葉片外表的角質(zhì)層可蒸騰水分，葉片外表的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時(shí)可阻止體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的外滲并抵御病同時(shí)可阻止體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

42、的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的僅占，成熟葉的僅占510%。氣孔蒸騰：水分經(jīng)過氣孔散失到體外。是植氣孔蒸騰：水分經(jīng)過氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。物的主要蒸騰方式。四、植物的氣孔蒸騰四、植物的氣孔蒸騰1、植物氣孔的大小、數(shù)目與分布、植物氣孔的大小、數(shù)目與分布1)普通植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉普通植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。尖端和中脈處比基部和葉緣多。2)普通植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。普通植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。 旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；旱金蓮、蘋果僅限于下表

43、皮； 蓮、睡蓮限于上表皮；蓮、睡蓮限于上表皮； 沉水葉如眼子菜無(wú)氣孔。沉水葉如眼子菜無(wú)氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積根本類似，不到葉片面積的一樣，但總面積根本類似，不到葉片面積的1%。2、水分經(jīng)過氣孔分散的機(jī)理、水分經(jīng)過氣孔分散的機(jī)理小孔律：小孔律：氣體經(jīng)過多孔外表分散的速率，不與小孔的氣體經(jīng)過多孔外表分散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長(zhǎng)成正比，稱為小孔律。面積成正比，而與其周長(zhǎng)成正比，稱為小孔律。小孔直徑mm分散損失水分g分散失水相對(duì)量小孔相對(duì)面積小孔相對(duì)周長(zhǎng)2.642.6551.001.001.001.601.583

44、0.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過外表中間向外分散外，還在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過外表中間向外分散外，還沿邊緣向外分散?？字醒霘怏w分子彼此碰撞，分散速率很慢；沿邊緣向外分散。孔中央氣體分子彼此碰撞，分散速率很慢；在孔邊緣，氣體分子相互碰撞的時(shí)機(jī)較少，分散速率就快。在孔邊緣，氣體分子相互碰撞的時(shí)機(jī)較少，分散速率就快。對(duì)于大孔，其邊緣周長(zhǎng)所占的比例小，分散的分子主要是從對(duì)于大孔，其邊緣周長(zhǎng)所占的比例小，分散的

45、分子主要是從外表中部出去，故水分子分散速率與大孔的面積成正比，但外表中部出去，故水分子分散速率與大孔的面積成正比，但假設(shè)將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣假設(shè)將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長(zhǎng)度大為添加，將孔分得愈小，那么邊緣所占比例愈大，總長(zhǎng)度大為添加，將孔分得愈小，那么邊緣所占比例愈大，即經(jīng)過邊緣分散的量大為提高，分散速率也提高。這時(shí)經(jīng)小即經(jīng)過邊緣分散的量大為提高，分散速率也提高。這時(shí)經(jīng)小孔的分散速率就不與面積成正比，而是與孔的周長(zhǎng)成正比?？椎姆稚⑺俾示筒慌c面積成正比，而是與孔的周長(zhǎng)成正比。 3、氣孔的特點(diǎn)：、氣孔的特點(diǎn)：捍衛(wèi)細(xì)胞的捍衛(wèi)細(xì)胞的CW厚薄不均，腎

46、形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，厚薄不均，腎形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。啞鈴型的中間厚，兩端薄。捍衛(wèi)細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)展光合磷酸化，但缺乏卡爾捍衛(wèi)細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)展光合磷酸化，但缺乏卡爾文循環(huán)中的關(guān)鍵酶，故不能固定文循環(huán)中的關(guān)鍵酶，故不能固定CO2。捍衛(wèi)細(xì)胞中。捍衛(wèi)細(xì)胞中的葉綠體含有相當(dāng)豐富的淀粉體，但是在黑暗時(shí)積的葉綠體含有相當(dāng)豐富的淀粉體，但是在黑暗時(shí)積累淀粉，而光照時(shí)淀粉減少，這與正常光合組織恰累淀粉，而光照時(shí)淀粉減少，這與正常光合組織恰好相反好相反 。捍衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞或臨近細(xì)胞間沒有胞間連絲，細(xì)捍衛(wèi)細(xì)胞與副衛(wèi)細(xì)胞或臨近細(xì)胞間沒有胞間連絲，細(xì)胞之間的代謝物的出入都必需經(jīng)細(xì)胞壁的液

47、相才干胞之間的代謝物的出入都必需經(jīng)細(xì)胞壁的液相才干間接發(fā)生。這有利于捍衛(wèi)細(xì)胞與臨近細(xì)胞建立水勢(shì)間接發(fā)生。這有利于捍衛(wèi)細(xì)胞與臨近細(xì)胞建立水勢(shì)梯度，引起膨壓的改動(dòng)。梯度，引起膨壓的改動(dòng)。 捍衛(wèi)細(xì)胞小，易控制，少量水的得失便可引起開放與捍衛(wèi)細(xì)胞小，易控制，少量水的得失便可引起開放與封鎖。封鎖。微纖絲在腎形捍衛(wèi)細(xì)胞中的陳列微纖絲在腎形捍衛(wèi)細(xì)胞中的陳列 4. 氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理 氣孔運(yùn)動(dòng)的直接緣由是捍衛(wèi)細(xì)胞的吸水氣孔運(yùn)動(dòng)的直接緣由是捍衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史上曾有淀粉在歷史上曾有淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K吸收學(xué)吸收學(xué)

48、說和有機(jī)酸代謝假說。目前流行的并有大量證說和有機(jī)酸代謝假說。目前流行的并有大量證據(jù)的是據(jù)的是K吸收學(xué)說：吸收學(xué)說：H光HKMalMalH+PMHH4. 氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理H光KHKMalMalH+VPM質(zhì)膜上有HATPase,可被紅光和藍(lán)光激活，將細(xì)胞內(nèi)H 泵出胞外，引起質(zhì)膜超極化，導(dǎo)致質(zhì)膜上的K 內(nèi)整流通道開放，胞外大量進(jìn)入，并進(jìn)一步進(jìn)入液泡；同時(shí)，捍衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的淀粉降解，產(chǎn)生PEP，PEP在PEPCase的作用下與HCO3-合成OAA，OAA進(jìn)一步生成Mal, Mal解離的H被質(zhì)子泵運(yùn)出細(xì)胞，而Mal-運(yùn)進(jìn)液泡，與K+平衡；也能夠在K+進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，Cl-經(jīng)H+/Cl-共運(yùn)體進(jìn)入

49、或OH-/Cl-反運(yùn)體進(jìn)入，并進(jìn)入液泡。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：氣孔開放時(shí)，捍衛(wèi)細(xì)胞K+濃度可達(dá)0.5M，陰離子積累可達(dá)0.20.5M?？傊菇竸?shì)下降2MPa，從而使水進(jìn)入。氣孔的封鎖與質(zhì)膜去極化，K+經(jīng)外整流通道運(yùn)出細(xì)胞有關(guān)。HHCl-Cl-5. 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的要素：影響氣孔運(yùn)動(dòng)的要素：1光光 主要要素，多數(shù)植物主要要素，多數(shù)植物CAM植物外在植物外在光下氣孔開放，晚上封鎖。紅光和藍(lán)光都引起氣孔光下氣孔開放，晚上封鎖。紅光和藍(lán)光都引起氣孔開放，但藍(lán)光是影響氣孔開放的最有效光，受體能開放，但藍(lán)光是影響氣孔開放的最有效光，受體能夠是核黃素或類胡蘿卜素。普通以為紅光對(duì)氣孔的夠是核黃素或類胡蘿卜素。普通以為紅光對(duì)氣孔的開啟作用是經(jīng)過光協(xié)作用間接起作用，而藍(lán)光那么開啟作用是經(jīng)過光協(xié)作用間接起作用，而藍(lán)光那么是直接對(duì)氣孔的開啟起作用。是直接對(duì)氣孔的開啟起作用。 2溫度：溫度：30左右開度最大。左右開度最大。3CO2：低濃度促進(jìn)開放，高濃度促進(jìn)封鎖。高濃：低濃度促進(jìn)開放，高濃度促進(jìn)封鎖。高濃度度CO2下氣孔封鎖能夠是由于下氣孔封鎖能夠是由于CO2量的增多引起細(xì)量的增多引起細(xì)胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立，導(dǎo)致胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度差的建立，導(dǎo)致K+走走漏而使氣孔封鎖。漏而使氣孔封鎖。 4含水量：水充足時(shí)開放，水缺乏時(shí)封鎖。含水量：水充