植物生理學(xué)3 08第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)課件

1、第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)1 植物必需的礦質(zhì)元素及其作用 2 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收4 礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸與分配5 植物的氮素同化 6 合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義本章重點(diǎn)和難點(diǎn)重點(diǎn)：植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收氮同化難點(diǎn)： 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 機(jī)理 1.植物必需的礦質(zhì)元素及其作用 Essential Mineral Elements of Plants and Their Physiological Functions 一. 植物體內(nèi)的元素 二. 植物必需的礦質(zhì)元素確定標(biāo)準(zhǔn)和確定方法 三. 植物必需礦質(zhì)元素的生理作用及缺素癥 1. 一般生理作用 2. 大量元素的作用

2、3. 微量元素的作用植物體內(nèi)的元素 植物 烘干 干物質(zhì)(有機(jī)物和無機(jī)物) (5-90%)燃燒 CO2、H2O、N2和N的氧化物 灰分(ash) 礦質(zhì)元素(mineral element)灰分元素(ash element) C、H、O、N 返回（水生植物占干重的1%左右，中生植物5%10%，鹽生植物達(dá)45%以上。） 二. 植物必需的礦質(zhì)元素確定標(biāo)準(zhǔn)和確定方法 1. 確定標(biāo)準(zhǔn) 1) 如缺乏該元素，植物不能正常生長(zhǎng)或完成生活史；(不可缺少性) 2) 如缺乏該元素，植物表現(xiàn)出專一的缺乏癥，只有加入該元素后才能恢復(fù)正常；(不可替代性)3) 該元素對(duì)植物營養(yǎng)的功能是直接的，絕不是因土壤或培養(yǎng)基條件的改變而

3、產(chǎn)生的間接效果。(直接功能性)萵苣的無土栽培無土栽培/溶液培養(yǎng)的生產(chǎn)前景： （1）不受環(huán)境條件限制：工廠化四季栽培 ； （2）提高土地使用效率：多層式立體栽培； （3）節(jié)約水肥； （4）便于生產(chǎn)“綠色”產(chǎn)品：病蟲害、雜草易于控制。 （5） 產(chǎn)量高。大量元素 : 9種（占植物體干重的0.01%10%）微量元素 : 8種（0.01%以下）C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 植物的必需元素： 17種返回（1) 是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。 （2) 是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者；（酶的成分或活化劑，能量轉(zhuǎn)換中電子載體。（3) 電化學(xué)平衡的介質(zhì)，如維持跨膜電位，

4、穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)電荷平衡。（4）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)三.植物必需礦質(zhì)元素的生理作用及缺素癥 1. 一般生理作用 返回（5）細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使氮肥過多時(shí)，營養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。植株缺氮時(shí)，植株矮小，葉小色淡,產(chǎn)量低。 磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，在糖類、蛋白質(zhì)和脂肪代謝中起著重要的作用。 （2）磷草莓 呈離子狀態(tài)很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。 調(diào)節(jié)水分代謝，調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰。促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧

5、化磷酸化。（3）鉀K 不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死。構(gòu)成細(xì)胞壁。鈣與蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(CaM)。Ca2+ 和CaM結(jié)合，形成有活性的Ca2+CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。 （4）鈣 缺 Ca 時(shí)生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官、生長(zhǎng)點(diǎn)壞死。 含硫氨基酸和磷脂的組分，構(gòu)成蛋白質(zhì)、生物膜。CoA、Fd的成分之一。（6）硫 S 不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。 返回缺Fe時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)幼葉變?yōu)辄S白色。 促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。 （2）硼 缺 B 時(shí), 甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病” 。（3）錳 參與光合作用

6、水裂解, 放O2 缺Mn時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。 Trp合成酶的組分，吲哚 + Ser TrpTrp是生長(zhǎng)素合成前體（4）鋅 缺Zn: 吉林省玉米“花白葉病” 華北地區(qū)果樹“小葉病”。 Trp合成酶 參與氧化還原過程。 光合電子傳遞體PC(質(zhì)體藍(lán)素)的組分。 （5）銅 缺Cu：禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病” 氮代謝硝酸還原酶和固氮酶的成分。 （6）鉬 參與光合作用水裂解, 放O2 （7）氯 （8）鎳 是脲酶（催化尿素水解 ）的金屬成分返回是否參與循環(huán)先出現(xiàn)癥狀N, P, K, Mg是老葉Ca, Fe, B, Mn, Cu, Mo否幼葉缺綠癥：N, Mg, S,

7、K, Fe, Cu, Mn, Mo植物的有益元素和有害元素 （一）有益元素 （beneficial elements） 不為植物所必需的但對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生有利影響的元素。如鈉(鹽生植物)，硅(水稻等禾本科)，鈷(多種酶的活化劑)，硒、釩(玉米、甜菜) 等。（二）有害元素少量或過量存在時(shí)均對(duì)植物有毒害作用的元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。 2 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收Absorption of Mineral Elements by Plant Cells一、細(xì)胞膜運(yùn)輸?shù)鞍着c離子跨膜運(yùn)輸（一）離子通道（二）離子載體（三）離子泵二、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制（一）被動(dòng)運(yùn)輸 （二）主動(dòng)運(yùn)輸（三）胞飲作

8、用跨膜離子運(yùn)輸?shù)鞍纂x子通道(channel)離子載體(carrier)離子泵(pump)返回由細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成的進(jìn)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)目椎馈?跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度(濃度梯度和膜電位差)外界刺激(光照、激素等) （一）離子通道 (ion channel) “門”開？關(guān)？107108個(gè)離子/秒概念離子通道運(yùn)輸離子的模式圖 細(xì)胞內(nèi)側(cè)高低電化學(xué)勢(shì)梯度簡(jiǎn)單擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)細(xì)胞外側(cè)返回（二）離子載體 (ion carrier)有專一的結(jié)合部位 有選擇性載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù)：順著電化學(xué)勢(shì)梯度 (被動(dòng)吸收，協(xié)同擴(kuò)散) 逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收(主動(dòng)吸收)104-105個(gè)離子/秒是細(xì)胞膜中一類能與離子進(jìn)行特異結(jié)合，并通

9、過構(gòu)象變化將離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。又稱透過酶或運(yùn)輸酶.概念飽和效應(yīng) 競(jìng)爭(zhēng)性抑制 單向運(yùn)輸載體模型A. 載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，溶質(zhì)與載體結(jié)合 B. 載體攜帶溶質(zhì)順著電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸 低溶質(zhì)濃度細(xì)胞膜高溶質(zhì)濃度電化學(xué)勢(shì)梯度Kinetic (A) and cartoon (B) representations of the activity of the carrier C, illustrating the transport of solute S from an extracytosolic compartment (outside, o) to the cell interio

10、r (inside, i). Carrier binding sites are not actually thought to move from one side of the membrane to the other. Instead, conformational changes associated with the transport reaction may be quite subtle.經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析 返回（三）離子泵 (ion pump)離子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量將離子逆著其電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)哪ぽd體蛋白。 離子泵逆著化

11、學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸陽離子（如H+）（A, B）在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合陽離子并被ATP磷酸化。（C）磷酸化導(dǎo)致構(gòu)象變化，使陽離子暴露于細(xì)胞外并擴(kuò)散出去。(D)釋放Pi，構(gòu)象復(fù)原。ATP驅(qū)動(dòng)質(zhì)膜上的H+-ATP酶將H+泵出細(xì)胞外H+增加，產(chǎn)生跨膜H+梯度和膜電位梯度（電化學(xué)勢(shì)梯度）細(xì)胞外陽離子通道被激活，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)膜外H+要順著濃度梯度擴(kuò)散到膜內(nèi)，此時(shí)膜外陰離子與H+同向運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)離子泵作用的機(jī)理 A. 初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸 B,C. 次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸陰離子與H+ 同向運(yùn)輸進(jìn)入H+ -ATP酶泵將H+ 泵出, 產(chǎn)生質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)K+離子(或其他陽離子)經(jīng)通道蛋白進(jìn)入ABC返回二、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制（一）被動(dòng)

12、運(yùn)輸（passive transport） 分子沿著化學(xué)勢(shì)梯度或離子沿著電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散（diffusion）。簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion）離子通道協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion）離子載體 具有選擇性擴(kuò)散的動(dòng)力：不帶電荷的溶質(zhì)：跨膜濃度梯度 帶電離子：跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度當(dāng)細(xì)胞內(nèi)外的電化學(xué)勢(shì)差大時(shí)，擴(kuò)散速度快 。返回是不需要代謝提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸物質(zhì)的過程。 （二）主動(dòng)運(yùn)輸（active transport） 是需要利用代謝提供的能量才能運(yùn)輸物質(zhì)的過程。（消耗ATP）主動(dòng)吸收的特點(diǎn)： （1）消耗代謝能；（2）有選擇性；（3）逆濃度梯度

13、 質(zhì)子泵主要為存在于細(xì)胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP釋放的能量驅(qū)動(dòng)H+的跨膜轉(zhuǎn)移 (初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，primary active transport) ，形成跨膜電勢(shì)，推動(dòng)其他離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)(次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn), secondary cotransport)，是細(xì)胞主動(dòng)吸收礦質(zhì)的主要方式。通過載體的次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)過程的模式圖 同向共轉(zhuǎn)運(yùn)和反向共轉(zhuǎn)運(yùn)返回 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的過程，稱為胞飲作用。（三）胞飲作用(pinocytosis)概念非選擇性吸收A. 膜被消化，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi) B. 透過液泡膜，物質(zhì)進(jìn)入液泡中胞飲過程 返回3 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 Absorp

14、tion of Mineral Elements by Plants一、 根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域二、 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)三、 根系吸收礦質(zhì)元素的過程 四、 影響根系吸收礦質(zhì)元素的土壤條件五、 植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、 根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域根尖 根毛區(qū) 二、 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1. 根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相對(duì)獨(dú)立 既有關(guān)、又無關(guān)2. 根系對(duì)離子吸收具有選擇性和積累性 對(duì)同一溶液中不同離子的吸收不同； 對(duì)同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同。 當(dāng)供給(NH4)2SO4 時(shí)，根系對(duì)NH4+ 的吸收遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于對(duì)SO42- 的吸收，使土壤溶液變酸，這類鹽稱為生理酸性鹽(physiologic

15、ally acid salt)。 概念根NH4+H+交換吸附電荷平衡 當(dāng)供給NaNO3 時(shí)，根系對(duì)NO3- 的吸收多于對(duì)Na+ 的吸收，使溶液變堿，這類鹽稱為生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)。 根OH- 或HCO3-NO3-Na+積累概念 如供給的是NH4NO3，則根系對(duì)NH4+和NO3- 的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生變化，這類鹽則被稱為生理中性鹽(physiologically neutral salt)。 概念3. 單鹽毒害和離子拮抗 將植物培養(yǎng)在某種單一的鹽溶液中時(shí)，即使是植物必需的營養(yǎng)元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。這種現(xiàn)象稱為單

16、鹽毒害(toxicity of single salt)。 離子之間相互消除毒害的作用稱為離子拮抗作用(ion antagonism) 。(離子對(duì)抗作用)只有異價(jià)離子之間才有拮抗作用。 概念 對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液(balanced solution) 返回概念三、 根系吸收礦質(zhì)元素的過程 1. 離子被吸附在根部細(xì)胞表面 2. 離子進(jìn)入根部導(dǎo)管 被動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)過程 根系對(duì)離子的吸附 A. 根與土壤溶液的離子交換 B. 離子的接觸交換返回四、 影響根系吸收礦質(zhì)元素的土壤條件 （1）土壤溫度 （2）土壤通氣狀況 通氣良好，根系吸收礦質(zhì)元素較快。 水稻：含氧量3%；番茄：5%

17、10% 吸收最快O2少、 CO2過多，抑制呼吸，影響吸收。一定范圍內(nèi)，T，吸收速度超過一定T, T，吸收速度溫度每克鮮重對(duì)鉀離子吸收量/mg溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響（3）土壤酸堿度 堿性強(qiáng): Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn等不溶解酸性強(qiáng)： K、 PO43-、Ca、Mg等易溶解，植物來不及吸收，易被雨水沖掉。一定pH范圍內(nèi)，陽離子：pH, 加快 陰離子： pH, 下降多數(shù)植物：最適pH:6-7茶樹、馬鈴薯、煙草：喜偏酸甘蔗、甜菜：喜偏酸（4）離子間相互作用 一種離子的存在促進(jìn)植物對(duì)另一種離子的吸收，稱為離子的協(xié)合作用。Br-、I-，Cl-K+、Rb+、Cs+競(jìng)爭(zhēng)NO3-促進(jìn)K+的吸收

18、NH4+促進(jìn)PO43-的吸收一種離子的存在抑制植物對(duì)另一種離子的吸收，稱為離子的競(jìng)爭(zhēng)作用。 返回五、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收返回 地上部分也可吸收礦質(zhì)元素根外營養(yǎng) 葉片 根外施肥優(yōu)點(diǎn):當(dāng)幼苗根系不發(fā)達(dá)而代謝旺盛、生長(zhǎng)快、需肥量大；作物生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)，根外追肥可以補(bǔ)充營養(yǎng)。某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外噴施無此弊端，節(jié)省肥料。很適于補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快?？勺鳛橹参锶彼氐囊环N診斷方式。4 礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸與分配一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式二、礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分配利用一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N：NO3- 根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物（Asp, Asn,

19、 Glu, Gln等), 運(yùn)往地上部；磷酸鹽: PO 43+形式運(yùn)輸, 少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、G6P、F6P等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO4- 等: 離子形式運(yùn)往地上部。 二、礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑根 木質(zhì)部 橫向運(yùn)輸葉 韌皮部 橫向運(yùn)輸 三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分配利用合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì), N: 氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素等; P: 核苷酸、核酸、磷脂等; S: 合成含硫氨基酸、蛋白質(zhì)、輔酶A等。酶的活化劑, Mg、Mn、Zn等;滲透物質(zhì), 調(diào)節(jié)水分吸收。 返回3 植物的氮素同化 一. 硝酸鹽還原 1. 硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 2. 亞

20、硝酸鹽還原為氨 二. 氨的同化 細(xì)胞質(zhì)葉綠體硝酸還原酶(NR): 鉬黃素蛋白硝酸還原酶(nitrate reductase)催化反應(yīng)NR1. 硝酸鹽還原為亞硝酸鹽供氫體三種輔基：藍(lán)色：FAD; 紫色：亞血紅素鐵 (Cytb557); 黑色：MoCo(鉬輔因子)硝酸還原酶的結(jié)構(gòu)CytbCytb同源二聚體 誘導(dǎo)酶(適應(yīng)酶)：是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下，可以生成這種酶。 NR是誘導(dǎo)酶為什么白天的硝酸鹽還原速度快于夜晚？光照充足，增加NADPH和ATPNADPH可使NR處于高活性狀態(tài)ATP促進(jìn)液泡中NO3- 進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，誘導(dǎo)NR。有利于合成較多光合產(chǎn)物EMP還原力(N

21、ADH)光能促進(jìn)底物對(duì)NR的誘導(dǎo) 光反應(yīng)Fd(還) ，還原NO2-.硝酸鹽在根內(nèi)還原能力：燕麥玉米向日葵大麥油菜。根或葉中均可進(jìn)行還原，主要在葉片中進(jìn)行。返回2. 亞硝酸鹽還原為氨 在質(zhì)體 (根)或葉綠體(葉)中進(jìn)行葉綠體中亞硝酸還原酶的催化作用示意圖 電子供體：Fd還在非綠色組織中，電子供體可能是NADH或NADPH。受光促進(jìn)，與照光時(shí)生成Fd還有關(guān)。 NiR 也是誘導(dǎo)酶返回二. 氨的同化 NH4+ + Glu谷氨酰胺合成酶GlnGln + - 酮戊二酸2 Glu谷氨酸合成酶谷氨酰胺谷氨酸ATPADP+Pi氨態(tài)氮同化為氨基酸和酰胺的途徑1 Gln合酶Glu合酶Asn合酶轉(zhuǎn)氨酶PEPCase返回6 合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義一、 作物的需肥特點(diǎn) 二、 合理施肥與作物增產(chǎn)一、作物的需肥