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高黎貢山自然保護(hù)區(qū)白尾梢虹蛀的繁殖習(xí)性

繁殖是鳥(niǎo)類(lèi)生活史上最重要的環(huán)節(jié)。對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)繁殖的研究,是鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,有助于探討環(huán)境因子對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)繁殖的影響。其中,巢、卵等生物學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)對(duì)于探討野生鳥(niǎo)類(lèi)瀕危機(jī)制及就地保護(hù)有重要意義。白尾梢虹雉(Lophophorussclateri)是國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,在國(guó)際上被IUCN列為易危物種,在中國(guó)僅分布于西藏和云南。其巢、卵數(shù)據(jù)目前只有一些零星記錄,例如在印度阿薩姆邦北部海拔約3000m的高度上觀(guān)察到1巢5枚卵;在高黎貢山曾有訪(fǎng)問(wèn)記錄本種每窩產(chǎn)卵10~12枚,以及實(shí)地調(diào)查記錄產(chǎn)卵2~5枚,營(yíng)巢于樹(shù)洞內(nèi)或倒木下。對(duì)于孵卵行為及時(shí)間,在西藏于5月中旬采獲標(biāo)本中有一只已具孵卵斑,在另一只的生殖道內(nèi)發(fā)現(xiàn)一枚未產(chǎn)出的卵;在云南白尾梢虹雉的繁殖期為4月中旬至6月上中旬,個(gè)別個(gè)體的繁殖期可早至2月中下旬??梢?jiàn),由于缺乏跟蹤觀(guān)察和長(zhǎng)期研究,有關(guān)白尾梢虹雉的繁殖生物學(xué)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)還十分缺乏。我們分別于2002年4月4日至5月15日,2003年3月11日至5月10日,2004年3月30日至5月2日對(duì)白尾梢虹雉的繁殖習(xí)性進(jìn)行了總計(jì)137d的觀(guān)察。1觀(guān)察和測(cè)量記錄研究地點(diǎn)位于高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),該保護(hù)區(qū)的自然概況已有報(bào)道。研究者主要根據(jù)地形和白尾梢虹雉的活動(dòng)習(xí)性、痕跡,在研究區(qū)域內(nèi)尋找白尾梢虹雉的巢,尤其關(guān)注巖洞、土洞和樹(shù)洞并進(jìn)行檢查。發(fā)現(xiàn)巢后,連夜在巢的對(duì)面山坡搭建隱蔽棚,在觀(guān)察棚內(nèi)對(duì)雌鳥(niǎo)的孵卵過(guò)程進(jìn)行全天觀(guān)察。每天的觀(guān)察時(shí)間為7:00~20:30時(shí)。記錄及測(cè)量數(shù)據(jù)包括雌鳥(niǎo)離巢覓食和返巢的時(shí)間、雌鳥(niǎo)覓食地距巢距離以及雌鳥(niǎo)離巢和返巢的行為。在觀(guān)察期間,如果雄鳥(niǎo)在巢周?chē)霈F(xiàn),則記錄時(shí)間及雄鳥(niǎo)停留位置距巢的距離。在固定的時(shí)間間隔點(diǎn)上對(duì)雄鳥(niǎo)的行為進(jìn)行連續(xù)記錄,時(shí)間間隔定為1min。虹雉雌鳥(niǎo)出巢覓食時(shí),對(duì)卵進(jìn)行測(cè)量,在第一次測(cè)量時(shí)用鉛筆在卵殼上做好標(biāo)記,以確保連續(xù)地測(cè)量和記錄同一枚卵的數(shù)據(jù)。雛鳥(niǎo)孵化離巢后,用罩網(wǎng)捕獲并測(cè)量其體重、體長(zhǎng)、喙長(zhǎng)、嘴裂長(zhǎng)、跗蹠長(zhǎng)及單側(cè)翅長(zhǎng)。2結(jié)果與分析2.1變遷初宿主的巢前2002年5月8日首次在野外見(jiàn)到雛鳥(niǎo)群,該群體由1只雄鳥(niǎo)、2只雌鳥(niǎo)和3只雛鳥(niǎo)組成,此時(shí)雛鳥(niǎo)已能飛約20m的距離,估計(jì)1周齡左右。2003年4月6日13:45時(shí)首次發(fā)現(xiàn)1巢,2枚卵,此時(shí)雌鳥(niǎo)已坐巢孵卵,至5月3日9:30時(shí)雛鳥(niǎo)出巢。2004年3月31日19:00時(shí)在同一巢中發(fā)現(xiàn)2枚卵,卵為草覆蓋,雌鳥(niǎo)不在巢。4月3日8:30時(shí)增為3枚,11:00時(shí)雌鳥(niǎo)開(kāi)始坐巢孵卵,至5月2日9:00時(shí)雌鳥(niǎo)帶雛鳥(niǎo)離巢。說(shuō)明在高黎貢山自然保護(hù)區(qū)南段,白尾梢虹雉于3月底4月初產(chǎn)卵,窩卵數(shù)為2~3枚,孵卵期為28d,5月初出雛。2.2巢巖的平臺(tái)和環(huán)境巢的位置在25°41′54.9″N,98°44′47.0″E,位于海拔3440m一巨大巖石(巢巖:高6.3m,平均寬3.0m)的直立面中部、距地3.8m的一個(gè)面積約0.25m2的平臺(tái)上。巢營(yíng)于平臺(tái)上的淺窩狀凹陷處,近橢圓形(21cm×30cm),深8cm。巢內(nèi)墊有一些枯草,夾雜有少量虹雉絨羽。該巢為白尾梢虹雉2003~2004年連續(xù)2年利用。巢所在的山坡朝西,平均坡度大于60°。巢巖周?chē)鸀閱我坏木厍始?Fargesiaorbiculata)林。卵表面呈暗黃色,滿(mǎn)布大小不一、形狀不規(guī)則的棕褐色斑塊,鈍端褐斑稍少。2004年所產(chǎn)3枚卵,第3枚卵長(zhǎng)、短徑均小于前2枚,且卵殼表面褐紅色斑塊十分細(xì)密而成點(diǎn)狀。卵量度見(jiàn)表1。2.3離巢、跳上巢、坐巢的過(guò)程孵卵由雌鳥(niǎo)承擔(dān),孵卵期間雌鳥(niǎo)有翻卵行為。2003年進(jìn)行27d的觀(guān)察,坐巢雌鳥(niǎo)每隔2~3d離巢覓食1次,共7次,平均每次離巢(74.4±16.8)min(44~97min)。5次離巢出現(xiàn)在7:00~9:30時(shí)之間,另外2次發(fā)生在11:30時(shí)和19:16時(shí)。雌鳥(niǎo)離巢時(shí),先從巢中站立,向前跨出一步,僅作幾秒鐘的觀(guān)望便展翅滑翔而下,飛向巢對(duì)面山坡上的箭竹林空地,前3次大致停留在距巢200m的同一地點(diǎn),后4次稍近,距巢50m,離巢期間的主要行為是覓食。覓食結(jié)束后雌鳥(niǎo)從所在山坡飛至巢巖下方,作片刻停留(4~11min),然后振翅跳上巢所在的平臺(tái),十分警覺(jué)地四處觀(guān)看,慢慢走回巢位蹲下靜伏。跳上巢巖至蹲下靜伏間隔1~2min。2003年4月14日下午14:18時(shí),1只白尾鷂(Circuscyaneus)俯沖而下,飛臨巢巖,并停留在巢上方的巖石上,距巢僅2m。坐巢雌鳥(niǎo)見(jiàn)白尾鷂飛來(lái),緊張站立,伸頸探頭,身體前部向下低壓,呈進(jìn)攻狀;白尾鷂停落后,雌鳥(niǎo)下蹲,縮頭緊伏巢中,一動(dòng)不動(dòng),維持此狀至14:36時(shí),白尾鷂飛走,坐巢雌鳥(niǎo)才抬頭觀(guān)望,不作縮頭狀。整個(gè)過(guò)程中,白尾鷂和白尾梢虹雉雌鳥(niǎo)均未發(fā)出叫聲。2.4巢周期鳥(niǎo)類(lèi)行為雌鳥(niǎo)孵卵期間,雄鳥(niǎo)極少在巢邊活動(dòng),但偶爾會(huì)由遠(yuǎn)處飛到巢附近的突兀巖石或視野開(kāi)闊的位置上,2003年共觀(guān)察到9次,其中4次是在雌鳥(niǎo)離巢期間,另5次雌鳥(niǎo)在巢。雄鳥(niǎo)在巢邊出現(xiàn)時(shí),在巢雌鳥(niǎo)行為無(wú)變化,繼續(xù)保持坐孵姿勢(shì)。雄鳥(niǎo)的落點(diǎn)距離巢30~60m,平均停留(16.6±14.8)min(3~40min)。共計(jì)觀(guān)察到雄鳥(niǎo)在巢周的行為133min,記錄有效行為數(shù)據(jù)122個(gè)。其中,觀(guān)望是最常見(jiàn)的行為,共觀(guān)察到97次,占80%;運(yùn)動(dòng)21次,占17%;覓食4次,占3%,數(shù)據(jù)表明,雄鳥(niǎo)在巢附近出現(xiàn)時(shí),觀(guān)望是最主要的行為。2.5鳥(niǎo)類(lèi)2.5.1親鳥(niǎo)翅和巢巖周邊未被孵食的情況2003年的2枚卵和2004年的3枚卵均成功孵化,受精率和孵化率均為100%。2004年出雛過(guò)程為:5月1日16:50時(shí)觀(guān)察到1只雛鳥(niǎo)從親鳥(niǎo)翅下掙扎而出,隨即又鉆回雌鳥(niǎo)身下;18:27時(shí)見(jiàn)到2只雛鳥(niǎo)的頭部從親鳥(niǎo)翅下探出;19:25時(shí)其中1只雛鳥(niǎo)鉆出啄食巢邊的苔蘚,此后直到天黑未見(jiàn)親鳥(niǎo)離巢。次日9:00時(shí),親鳥(niǎo)帶雛鳥(niǎo)從巢巖上跳下,并漸行遠(yuǎn)去。出雛后,巢中僅余留少量破碎蛋殼和殼膜,巢巖周邊未發(fā)現(xiàn)散落蛋殼或殼膜,因此估計(jì)大部分蛋殼已被孵卵雌鳥(niǎo)啄食。雛鳥(niǎo)離巢后,緊隨雌鳥(niǎo)覓食,可觀(guān)察到暖雛行為。2.5.2幼鳥(niǎo)5月13日1日齡雛鳥(niǎo)頭頂棕色,側(cè)頂紋黑色,枕后至尾部沿背中線(xiàn)有一道黑色寬縱紋;背黃褐色;喉污白;胸腹沾黃棕;嘴烏灰;腳淡綠;虹膜黑色。2002年5月10日見(jiàn)到大約1周齡的3只幼鳥(niǎo),周身灰褐色,翅上可見(jiàn)明顯羽片,飛行距離達(dá)10m,至5月13日,幼鳥(niǎo)的飛行距離達(dá)30m。2004年5月2日測(cè)量1日齡雛鳥(niǎo)量度(表2)。2.5.3夜宿的地點(diǎn)和大小雛鳥(niǎo)離巢當(dāng)晚及次日均不見(jiàn)雌鳥(niǎo)和雛鳥(niǎo)返巢夜宿。2002年5月13日20:00時(shí),觀(guān)察到雌鳥(niǎo)帶3只約1周齡的幼鳥(niǎo)夜宿的情形。夜宿地點(diǎn)位于極為狹窄的山谷中,兩側(cè)是幾近垂直的懸崖,谷寬僅20~30m,懸崖高40~50m。夜棲時(shí)育雛雌鳥(niǎo)帶3只幼鳥(niǎo)從山谷東側(cè)的竹林內(nèi)起飛,飛過(guò)山谷至西側(cè)懸崖上停落,幼鳥(niǎo)鉆入有苔蘚與草叢掩映的巖洞夜棲,雌鳥(niǎo)在距洞不遠(yuǎn)的草凹中夜宿。3尾梢藍(lán)雞鳥(niǎo)類(lèi)在孵卵期間的食性行為在尋找巢的過(guò)程中重點(diǎn)關(guān)注的是巖洞、土洞和樹(shù)洞,然而經(jīng)過(guò)仔細(xì)搜索卻未有收獲。找到的巢連續(xù)兩年觀(guān)察證實(shí)都被利用,2003年尚未出雛時(shí)對(duì)巢仔細(xì)觀(guān)察,發(fā)現(xiàn)巢底干草中混有陳舊破碎蛋殼和殼膜,表明該巢可能在2003年以前已被虹雉利用過(guò),是一個(gè)多年利用的巢。于陡峭巖壁上筑巢與夜宿,可能是白尾梢虹雉的一種高山適應(yīng)對(duì)策。但這種直立巖壁上凹進(jìn)一個(gè)小平臺(tái)剛好適合筑巢與夜宿的地方,在高黎貢山山體上部并不多,因此這樣的巖壁對(duì)虹雉而言可能是一種稀缺資源,這對(duì)于今后的研究和保護(hù)工作有一定的啟示作用。孵卵期間白尾梢虹雉雌鳥(niǎo)離巢覓食頻率低于中低山雉類(lèi),如白腹錦雞(Chrysolophuamherstiae),也低于其他高山雉類(lèi),如血雉(Ithaginiscruentus)在孵卵期間雌鳥(niǎo)每天離巢覓食一次,斑尾榛雞(Bonasasewerzowi)孵卵期間雌鳥(niǎo)平均每天離巢4~7次,白尾梢虹雉雌鳥(niǎo)坐巢2~3d才離巢覓食一次,表明該種雉類(lèi)在孵卵期間雌鳥(niǎo)需要投入更多能量滿(mǎn)足孵卵需求。而白尾梢虹雉雄鳥(niǎo)在孵卵期間未見(jiàn)對(duì)育雛雌鳥(niǎo)喂食,也未見(jiàn)對(duì)雌鳥(niǎo)及卵進(jìn)行保衛(wèi),猛禽(如白尾鷂)在巢邊出現(xiàn)時(shí)雄鳥(niǎo)并未出現(xiàn),觀(guān)察過(guò)程中雄鳥(niǎo)9次出現(xiàn)均在距巢30m以外作短時(shí)間觀(guān)望,這些現(xiàn)象都表明白尾梢虹雉雄鳥(niǎo)在孵卵期間的投入遠(yuǎn)小于雌性。雛鳥(niǎo)出雛后可從距地面高3.8m的巢巖上躍下,2002年觀(guān)察到大約10日齡的幼鳥(niǎo)夜宿于極為陡峭的懸崖邊,并且已具有飛行20~30m穿越山谷的能力,這說(shuō)明白尾梢虹雉的雛鳥(niǎo)在發(fā)育早期就具有較強(qiáng)的跳躍和飛行能力。連續(xù)3年白尾梢虹雉雛鳥(niǎo)的出孵時(shí)間均在5月初,也就是高黎貢山南段雨季剛開(kāi)始

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