青藏高原東緣林線岷江冷杉和凝毛杜鵑空間分布格局

青藏高原東緣林線岷江冷杉和凝毛杜鵑空間分布格局

群體空間分布結(jié)構(gòu)是群體的重要生態(tài)特征，是群體個(gè)體水平空間的分配和分布，反映了群體在水平空間中的相互關(guān)系。研究植物種群的空間分布格局有助于理解和認(rèn)識(shí)種群生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系。種群的空間分布格局是植物共存的重要原因之一,對(duì)競(jìng)爭(zhēng)有不可忽視的作用。植物的競(jìng)爭(zhēng)是一種鄰域現(xiàn)象,植物的空間分布格局決定了種內(nèi)和種間個(gè)體的距離及數(shù)量,影響了植物個(gè)體對(duì)資源的獲取方式,從而決定了植物的結(jié)實(shí)、生長(zhǎng)和共存。群落中的植物種群常呈聚集分布,當(dāng)同種個(gè)體形成小規(guī)模的斑塊時(shí),競(jìng)爭(zhēng)者僅對(duì)其斑塊邊緣的個(gè)體產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)影響;而斑塊內(nèi)的個(gè)體之間有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)影響,因而種的分布越聚集,種間競(jìng)爭(zhēng)就越弱,而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)就越強(qiáng)烈,從而滿足了共存的條件。高山林線作為郁閉森林與高山植被之間的生態(tài)過(guò)渡帶,指示著森林分布的極限環(huán)境,因其特殊的結(jié)構(gòu)和功能而對(duì)全球氣候變化具有高度敏感性,在植被生態(tài)學(xué)中具有重要的研究意義。青藏高原分布著世界上海拔最高的高山林線,以往對(duì)于高山林線附近的針葉樹(shù)種種群的生態(tài)學(xué)特性已有一些研究,比如種群幼苗更新,特定時(shí)間生命表的種群生存分析,種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)等。然而,對(duì)于高山林線附近針葉樹(shù)種與其伴生樹(shù)種杜鵑花屬植物(Rhododendronspp.)在群落尺度上的空間分布特性及其種間關(guān)系的研究還較為鮮見(jiàn)。杜鵑-岷江冷杉林是青藏高原東緣林線附近穩(wěn)定的森林頂級(jí)群落,具有重要的水源涵養(yǎng)和水土保持功能,對(duì)防止草甸下侵、高山森林線下移具有重要的意義,垂直分布范圍為海拔3600—4200m。其生存環(huán)境嚴(yán)酷,寒冷多風(fēng),氣溫與地溫均較低,林下除杜鵑外,其他灌木難于形成層片,一旦遭到破壞很難恢復(fù)。由于林線附近杜鵑-岷江冷杉林的采伐經(jīng)營(yíng)價(jià)值不高且分布海拔較高難于采伐,因此受人為干擾較少,保留了天然林的生態(tài)特征。本研究通過(guò)分析林線附近杜鵑-岷江冷杉原始林中優(yōu)勢(shì)種不同徑級(jí)個(gè)體的空間分布格局及其空間關(guān)聯(lián),以期深入理解亞高山林線原始林中主要樹(shù)種的生態(tài)學(xué)特性以及它們的種間關(guān)系,為高山林線森林的保育及林線森林的格局變化提供參考。1區(qū)域的一般概念和方法1.1氣候區(qū)地貌及氣象條件研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣的米亞羅林區(qū)(31°24′—31°55′N(xiāo),102°35′—103°4′E)。該地區(qū)屬典型的高山峽谷地貌,海拔2200—5500m,坡度多在30°以上。本區(qū)屬于青藏高原氣候區(qū),受太平洋、印度洋及青藏高原三大氣團(tuán)影響,年降水量為600—1100mm,年蒸發(fā)量為1000—1900mm,1月均溫為-8℃,7月均溫為12.6℃,≥10℃年積溫為1200—1400℃。米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯,原生森林分布于海拔2400—4200m處,以亞高山暗針葉林為主,主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為岷江冷杉。1.2樣地的選取研究地點(diǎn)位于米亞羅林區(qū)的三溝(N31°51′29.5″,E102°43′37.1″),該處地勢(shì)平坦,坡向北偏西33.4°,坡度為28°,海拔3968m。2008年7月,在林線杜鵑-岷江冷杉林原始林中,選取一塊面積為100m×100m的樣地。為便于野外調(diào)查,將樣地分割成400個(gè)5m×5m的小樣方,以樣地的一個(gè)頂點(diǎn)為原點(diǎn),調(diào)查樣地中每株樹(shù)高≥1.3m個(gè)體活立木和枯立木(指尚未腐爛,能夠辨別樹(shù)種的死亡立木)的位置坐標(biāo),同時(shí)測(cè)量其胸徑(DBH,指樹(shù)干上高于地面1.3m處直徑)和高度。查數(shù)小樣方內(nèi)樹(shù)高不足1.3m、除1—2年生的幼齡個(gè)體數(shù)量。1.3研究方法和模型將高度不足1.3m,不足測(cè)量胸徑的樹(shù)木個(gè)體,定義為幼樹(shù)。為了分析優(yōu)勢(shì)種不同徑級(jí)個(gè)體間的空間分布格局及其空間關(guān)聯(lián),根據(jù)分析方法需要,對(duì)其他樹(shù)木的徑級(jí)進(jìn)行劃分。對(duì)于岷江冷杉:幼樹(shù),樹(shù)高<1.3m;小樹(shù)(a1),樹(shù)高≥1.3m且胸徑<5cm;中樹(shù)(a2),5cm≤胸徑<15cm;大樹(shù),胸徑(a3)≥15cm;死樹(shù)(a4),胸徑≥1.3cm的枯立木。對(duì)于凝毛杜鵑:幼樹(shù),樹(shù)高<1.3m;小樹(shù)(b1),1.3cm≤胸徑<5cm;中樹(shù)(b2),5cm≤胸徑<10cm;大樹(shù)(b3),胸徑≥10cm;死樹(shù)(b4),胸徑≥1.3cm的枯立木。本研究的種群分布格局和種間關(guān)聯(lián)分析采用點(diǎn)格局分析法中的成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(Thepaircorrelationfunctiong,簡(jiǎn)稱(chēng)g函數(shù))。g函數(shù)是由Ripley’sK函數(shù)改進(jìn)的由圓環(huán)代替圓來(lái)進(jìn)行計(jì)算,利用點(diǎn)間的距離,計(jì)算以某一點(diǎn)為圓心、半徑為r、指定寬度的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)的點(diǎn)的數(shù)量來(lái)進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析。相比Ripley’sK函數(shù),g函數(shù)消除了尺度上的累積效應(yīng),較為穩(wěn)健和準(zhǔn)確。利用岷江冷杉和凝毛杜鵑死亡后枯立、分解緩慢的特點(diǎn)重新構(gòu)建了100m×100m樣地中活立木加枯立木的空間格局,以此為基礎(chǔ)來(lái)驗(yàn)證隨機(jī)死亡假說(shuō)。假設(shè)研究對(duì)象和對(duì)照產(chǎn)生于同一隨機(jī)過(guò)程,分別是其共同分布格局的一個(gè)隨機(jī)子樣本,采用隨機(jī)標(biāo)識(shí)(Randomlabeling)零假設(shè)模型,檢驗(yàn)樹(shù)木死亡在水平空間上的非隨機(jī)性以及這種格局是否與期望格局一致,即,由于種內(nèi)和種間密度制約效應(yīng)導(dǎo)致的樹(shù)木死亡而產(chǎn)生的格局。對(duì)某一齡級(jí)個(gè)體的空間分布類(lèi)型分析時(shí),采用異質(zhì)性泊松過(guò)程的零假設(shè)模型消除點(diǎn)密度不均造成的影響,利用移動(dòng)窗口的方法使空間點(diǎn)的隨機(jī)分布限定在半徑小于10m的范圍內(nèi),以此來(lái)判別某一齡級(jí)個(gè)體的分布類(lèi)型。對(duì)不同齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析時(shí),采用異質(zhì)性泊松過(guò)程的零假設(shè)模型排除點(diǎn)的密度影響,假設(shè)不同齡級(jí)個(gè)體間具有相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系從而導(dǎo)致相互排斥,采用先決條件零假設(shè)模型對(duì)二者進(jìn)行獨(dú)立性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)分析由軟件Programita完成,采用的空間尺度為0—100m,進(jìn)行了99次蒙特卡羅模擬,將模擬結(jié)果中第5個(gè)最大、最小模擬值之間的數(shù)值范圍作為置信區(qū)間,顯著性水平α的值約為0.05。本研究中,尺度是指應(yīng)用點(diǎn)格局分析法計(jì)算時(shí),以每一株個(gè)體為圓心的圓環(huán)半徑r。2結(jié)果與分析2.1主要植物群落類(lèi)型喬木層郁閉度為0.47,主要喬木樹(shù)種為岷江冷杉和凝毛杜鵑。岷江冷杉形體低矮、粗壯,大樹(shù)平均高度13.2m,平均冠幅17.3m2,部分大徑級(jí)岷江冷杉有病蟲(chóng)害且樹(shù)梢干枯。凝毛杜鵑呈小喬木狀,樹(shù)木分叉較多,大樹(shù)平均高度6.1m,平均冠幅11.8m2。另外,林緣有少量的紅杉(Larixpotaninii)。林下灌木草本發(fā)育不良,層次分化簡(jiǎn)單。灌木種主要有冰川茶藨子(Ribesglaciale)、香柏(Sabinapingiivar.wilsonii)、華西薔薇(Rosamoyesii)、陜甘花楸(Sorbuskoehneana)、紅刺懸鉤子(Rubusrubrisetulosus)、四川忍冬(Loniceraszechuanica)等。草本層蓋度為0.18,平均高度為0.24m,主要草本植物有川甘蒲公英(Taraxacumlugubre)、千里光(Senecioscandens)、土三七(Sedumaizoon)、山酢漿草(Oxalisacetosellasubsp.griffithii)、紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)、糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)、獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)、輪葉馬先蒿(Pedicularisverticillata)、長(zhǎng)籽柳葉菜(Epilobiumpyrricholophum)等。松軟的苔蘚密布林下,平均厚度為9cm,蓋度為0.83?？萋湮锵∈?主要為凝毛杜鵑掉落的葉片,厚度約為1.5cm,蓋度為0.18。林內(nèi)附生現(xiàn)象明顯,長(zhǎng)松蘿(Usnealongissima)密布于樹(shù)枝上。凝毛杜鵑和岷江冷杉種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)連續(xù),徑級(jí)分布呈倒“J”型,種群為增長(zhǎng)性種群(圖1)。100m×100m樣地中共有岷江冷杉7428株,其中幼苗占88.29%,小樹(shù)占4.95%,中樹(shù)占2.69%,大樹(shù)占4.07%,死樹(shù)占2.69%。共有凝毛杜鵑16839株,其中幼苗占79.74%,小樹(shù)占8.67%,中樹(shù)占8.25%,大樹(shù)占3.33%,死樹(shù)占2.77%(圖1)。凝毛杜鵑和岷江冷杉種群的幼苗個(gè)體數(shù)量較多,所占比例較大,更新良好。岷江冷杉和凝毛杜鵑不同徑級(jí)個(gè)體(除幼苗外)在100m×100m樣地中的分布見(jiàn)圖2,可以看出各徑級(jí)個(gè)體分布并不均勻,密度差別較大。2.2個(gè)人自由分布的尺度g(r)函數(shù)分析表明(表1):岷江冷杉全部活立木(a1+a2+a3)在0—4m的尺度上呈顯著聚集分布,而在其余尺度呈隨機(jī)分布;小樹(shù)(a1)在0—5m的尺度上呈顯著聚集分布,其余尺度表現(xiàn)為隨機(jī)分布;中樹(shù)(a2)在0—2m的尺度上呈顯著聚集分布,其余尺度主要呈隨機(jī)分布;大樹(shù)(a3)在0—2m的尺度上呈顯著均勻分布,其余尺度則表現(xiàn)為隨機(jī)分布;死樹(shù)(a4)在所有尺度上均呈隨機(jī)分布;岷江冷杉所有個(gè)體(a1+a2+a3+a4)在0—4m的尺度上呈顯著聚集分布,而在其余尺度呈隨機(jī)分布。岷江冷杉所有個(gè)體與其活立木的分布格局相同,即,加入枯死木后,種群分布格局與活立木的在所有尺度上分布格局沒(méi)有產(chǎn)生變化。凝毛杜鵑活立木(b1+b2+b3)在0—5m的尺度上呈顯著聚集分布,其余尺度主要趨于隨機(jī)分布;小樹(shù)(b1)在0—10m的尺度上呈顯著聚集分布,其余尺度則主要呈隨機(jī)分布;中樹(shù)(b2)在0—5m的尺度上顯著聚集分布,其余尺度則主要呈隨機(jī)分布;大樹(shù)(b3)在0—2m的尺度上呈顯著聚集分布,在其余尺度呈隨機(jī)分布;死樹(shù)(b4)除在0—2m的尺度上呈顯著聚集分布,其余尺度則主要呈隨機(jī)分布。凝毛杜鵑所有個(gè)體(b1+b2+b3)在0—5m的尺度上呈顯著聚集分布,而在其余尺度呈隨機(jī)分布。相比凝毛杜鵑活立木個(gè)體(b1+b2+b3)的分布格局,加入死樹(shù)的所有個(gè)體(b1+b2+b3+b4)的分布格局在0—10m的尺度上未產(chǎn)生變化,而在大于10m的尺度上更趨于隨機(jī)分布。2.3凝毛不同生長(zhǎng)和生長(zhǎng)空間的主要影響因素對(duì)于岷江冷杉種內(nèi)不同徑級(jí)個(gè)體,岷江冷杉小樹(shù)和中樹(shù)在0—5m的尺度上呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a1-a2);岷江冷杉小樹(shù)和大樹(shù)在0—6m的尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,8—13m的尺度上呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a1-a3);岷江冷杉中樹(shù)和大樹(shù)在所有尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a2-a3)。對(duì)于凝毛杜鵑種內(nèi)不同徑級(jí)個(gè)體,凝毛杜鵑小樹(shù)與中樹(shù)在0—1m尺度上呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度則表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b1-b2);凝毛杜鵑小樹(shù)與大樹(shù)在0—7m尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度則表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b1-b3)。凝毛杜鵑小樹(shù)與岷江冷杉小樹(shù)和中樹(shù)在所有尺度上均呈相互獨(dú)立(圖3b1-a1和圖b1-a2);凝毛杜鵑小樹(shù)、中樹(shù)與岷江冷杉大樹(shù)分別在0—7m、0—3m(圖3b1-a3和圖3b2-a3)的尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度主要表現(xiàn)為相互獨(dú)立;凝毛杜鵑中樹(shù)與岷江冷杉小樹(shù)在0—17m尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度則表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b2-a1);凝毛杜鵑中樹(shù)與岷江冷杉中樹(shù)在所有尺度上均表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b2-a2);凝毛杜鵑大樹(shù)與岷江冷杉小樹(shù)在0—5m和11—35m尺度上均呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系,在其余尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b3-a1);凝毛杜鵑大樹(shù)與岷江冷杉中樹(shù)在所有尺度上均表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b3-a2);凝毛杜鵑大樹(shù)與岷江冷杉大樹(shù)在0—4m的尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,在4—11m的尺度上呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系,其余尺度則表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3b3-a3)。在所有尺度上,岷江冷杉小樹(shù)與岷江冷杉死樹(shù)及凝毛杜鵑死樹(shù)均表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a4-a1和b4-a1)。凝毛杜鵑小樹(shù)分別與凝毛杜鵑死樹(shù)及岷江冷杉死樹(shù)在0—4m和0—3m的尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系(圖3b4-a1,b4-b1),在其余尺度則表現(xiàn)為相互獨(dú)立。岷江冷杉和凝毛杜鵑的所有活立木個(gè)體之間在所有尺度上均表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a1,2,3-b1,2,3)。3討論3.1代b冷杉生長(zhǎng)和分布的變化岷江冷杉和凝毛杜鵑從幼苗到小樹(shù)的個(gè)體數(shù)量均驟減(圖1),這反映了林線環(huán)境下樹(shù)木從幼苗階段進(jìn)入幼樹(shù)階段時(shí)死亡率較高的特點(diǎn),這與其他研究者的研究結(jié)論一致[10,12,13,10,12,13]。各徑級(jí)凝毛杜鵑在小尺度范圍均呈聚集分布,并且凝毛杜鵑小樹(shù)與中樹(shù)在0—1m尺度上相互吸引,這體現(xiàn)了凝毛杜鵑的密集叢生特性。這種特性使其在高山林線的寒冷和大風(fēng)環(huán)境下能夠相互庇護(hù),增加存活幾率。岷江冷杉小樹(shù)和中樹(shù)在小尺度上呈顯著的正關(guān)聯(lián)關(guān)系,這反映了它們對(duì)生境選擇的一致性。小尺度范圍內(nèi),隨徑級(jí)增大岷江冷杉的分布格局從聚集分布趨于均勻分布,這是可能是由于自疏和他疏過(guò)程導(dǎo)致的大徑級(jí)個(gè)體密度下降。岷江冷杉小樹(shù)和大樹(shù)在0—6m的尺度上表現(xiàn)為相互排斥,6—8m的尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立,8—13m的尺度上表現(xiàn)為相互吸引,其余尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a1-a3),這說(shuō)明距岷江冷杉大樹(shù)越近,其小樹(shù)的密度越小,岷江冷杉小樹(shù)趨于分布在距其大樹(shù)一定距離的范圍。這種現(xiàn)象驗(yàn)證了Janzen-Connell假說(shuō)中的距離制約效應(yīng),這種效應(yīng)亦表現(xiàn)在低海拔分布的岷江冷杉種群中。凝毛杜鵑則未表現(xiàn)出距離制約效應(yīng),凝毛杜鵑小樹(shù)與其大樹(shù)僅在0—7m尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián),其余尺度則未表現(xiàn)出明顯的空間關(guān)系(圖3b1-b3),這可能是同種個(gè)體間非對(duì)稱(chēng)性的競(jìng)爭(zhēng)所致。3.2密度制約效應(yīng)岷江冷杉所有個(gè)體與其活立木的分布格局相同,即,加入死樹(shù)后,空間分布格局的分析結(jié)果未產(chǎn)生變化,這表明枯立木的分布格局不影響活立木的分布格局,說(shuō)明岷江冷杉的死亡是隨機(jī)的,而非密度制約效應(yīng)所導(dǎo)致,我們可以接受隨機(jī)死亡假說(shuō)。相比凝毛杜鵑活立木及所有個(gè)體的分布格局,加入死樹(shù)的所有凝毛杜鵑個(gè)體略趨于隨機(jī)分布,說(shuō)明有微弱密度制約效應(yīng)的存在。Gratzer等的研究則表明,密度制約所導(dǎo)致的死亡,主要發(fā)生在密度較大的幼苗階段。當(dāng)驗(yàn)證中排除了幼苗時(shí),發(fā)現(xiàn)密度制約效應(yīng)并不顯著,這一定程度上證實(shí)了Gratzer等的結(jié)論。高山林線的惡劣條件下,喬木與大型灌木物種都處于生存閾值附近,惡劣的環(huán)境條件可能是導(dǎo)致樹(shù)木死亡的主要原因。在所有尺度上,岷江冷杉小樹(shù)與其死樹(shù)及凝毛杜鵑死樹(shù)均呈相互獨(dú)立的空間關(guān)系(圖3a4-a1,b4-a1)。凝毛杜鵑小樹(shù)分別與其死樹(shù)及岷江冷杉死樹(shù)在0—4m和0—3m的尺度上表現(xiàn)為相互排斥的關(guān)系(圖3b4-a1,b4-b1),這說(shuō)明枯立木周?chē)⒉贿m宜凝毛杜鵑幼齡個(gè)體的定居,這可能是由于林線環(huán)境下枯立木周?chē)木植可彻庹蛰^為強(qiáng)烈,而暴露在強(qiáng)光下可能會(huì)加劇幼苗遭受的低溫脅迫和失水壓力,因而凝毛杜鵑幼齡個(gè)體更趨于分布在其同種個(gè)體所營(yíng)造的蔭蔽環(huán)境下。3.3凝毛不同樹(shù)種間的競(jìng)爭(zhēng)本研究中,優(yōu)勢(shì)種岷江冷杉和凝毛杜鵑總體之間的空間關(guān)系表現(xiàn)為相互獨(dú)立(圖3a1,2,3-b1,2,3),相互獨(dú)立的空間關(guān)系意味著彼此之間沒(méi)有明顯的吸引或排斥的關(guān)系,這可能與原始老齡林中物種之間達(dá)到了某種協(xié)調(diào)的關(guān)系有關(guān),這種空間上的相互獨(dú)立關(guān)系有助于避免種間競(jìng)爭(zhēng)并且有利于樹(shù)種之間的長(zhǎng)期共存。然而,對(duì)于群落中優(yōu)勢(shì)種的不同徑級(jí),則其空間關(guān)系表現(xiàn)各異,大致分為三類(lèi):第一,空間關(guān)系表現(xiàn)為相互獨(dú)立的組合:如凝毛杜鵑小樹(shù)與岷江冷杉小樹(shù)和中樹(shù)、凝毛杜鵑中樹(shù)與岷江冷杉中樹(shù)、凝毛杜鵑大樹(shù)與岷江冷杉中樹(shù)、凝毛杜鵑大樹(shù)與岷江冷杉中樹(shù)。第二,競(jìng)爭(zhēng)或排斥關(guān)系的組合:凝毛杜鵑小樹(shù)、中樹(shù)與岷江冷杉大樹(shù)在小尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,這說(shuō)明岷江冷杉大樹(shù)周?chē)霹N的中幼齡個(gè)體較少,岷江冷杉大樹(shù)對(duì)凝毛杜鵑的中幼齡個(gè)體具有一定的排斥作用;凝毛杜鵑中樹(shù)與岷江冷杉小樹(shù)在小尺度上呈顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,這可能由于二者的生境選擇存在差異;值得關(guān)注的是作為群落主體的凝毛杜鵑大樹(shù)與岷江冷杉大樹(shù)在0—4m的尺度