林木育種策略和多世代育種

1、林木育種策略和多世代育種 第十二章 林木育種策略與多世代育種 林木育種策略和多世代育種 本章講述內(nèi)容 n一、林木育種主要環(huán)節(jié)、一般模式與策略 n1、育種各環(huán)節(jié)的銜接及與生產(chǎn)的聯(lián)系 n2、育種一般模式及育種策略 n二、育種策略基本內(nèi)容和原則 n1、育種策略基本內(nèi)容 n2、制定育種策略的原則 n三、制定策略的主要問(wèn)題及其對(duì)策 n1、育種群體組成及大小 n2、群體劃分和育種群體的組織 n3、多世代育種的交配設(shè)計(jì) n4、兩種配合力及近交 n5、加速育種世代的遺傳增益 n四、不同類樹(shù)種的育種策略和實(shí)例分析 n1、不同類樹(shù)種的育種策略 n2、實(shí)例分析 林木育種策略和多世代育種 一、林木育種主要環(huán)節(jié)、一般模

2、式與策略 n1、育種各環(huán)節(jié)的銜接及與生產(chǎn)的聯(lián)系 n2、育種一般模式及育種策略 林木育種策略和多世代育種 1、育種各環(huán)節(jié)的銜接及與生產(chǎn)的聯(lián)系 n引種是樹(shù)種改良的第一步，是利用不同樹(shù)種間的變異。 外來(lái)樹(shù)種通過(guò)多階段引種試驗(yàn)，能從中篩選出優(yōu)良樹(shù) 種，直接為生產(chǎn)服務(wù)。 n同一樹(shù)種內(nèi)存在多層次遺傳變異，種源變異是應(yīng)當(dāng)首 先加以考慮并利用的種內(nèi)變異。通過(guò)種源試驗(yàn)，可為 各個(gè)造林地區(qū)篩選出最佳種源。 n在優(yōu)良種源區(qū)可進(jìn)一步篩選優(yōu)良林分，并改建成母樹(shù) 林，為生產(chǎn)造林提供種子。 林木育種策略和多世代育種 1、育種各環(huán)節(jié)的銜接及與生產(chǎn)的聯(lián)系 n種內(nèi)個(gè)體間存在的變異，可以通過(guò)優(yōu)樹(shù)選擇進(jìn)行篩選。 n對(duì)篩選出來(lái)的優(yōu)樹(shù)，

3、通過(guò)建立種子園（無(wú)性系和實(shí)生 兩種）或采穗圃加以利用。 n對(duì)建園或建圃材料開(kāi)展遺傳測(cè)定，篩選遺傳品質(zhì)更好 的材料改建或擴(kuò)建新的種子園或采穗圃，借以提供改 良程度更高的種苗。反復(fù)循環(huán)以上過(guò)程，能夠不斷提 高繁殖材料遺傳增益。 n雜交是創(chuàng)育新的變異的過(guò)程。通過(guò)雜交生產(chǎn)的雜種， 要經(jīng)過(guò)選擇，測(cè)定后，才能投入到良種生產(chǎn)環(huán)節(jié)。 林木育種策略和多世代育種 1、育種各環(huán)節(jié)的銜接及與生產(chǎn)的聯(lián)系 n由此可見(jiàn)，引種、種源選擇、林分選擇、單株選擇和 雜交以及母樹(shù)林、種子園和采穗圃等技術(shù)措施，不是 孤立的，而是相互銜接，相互關(guān)聯(lián)和配合的技術(shù)環(huán)節(jié)。 n育種各環(huán)節(jié)的銜接及與生產(chǎn)的關(guān)系圖示如下。 林木育種策略和多世代育種

4、林木育種各環(huán)節(jié)及與生產(chǎn)的聯(lián)系圖 林木育種策略和多世代育種 2、育種一般模式 n簡(jiǎn)單說(shuō)來(lái)，以加性遺傳為主的林木常規(guī)育種，通用程序的第一步 是，根據(jù)育種目標(biāo)從群體中選擇符合要求的個(gè)體，或淘汰不符合 要求的個(gè)體，是遺傳基礎(chǔ)變窄的過(guò)程； n第二步，對(duì)選擇出來(lái)的個(gè)體，通過(guò)交配，或稱組配（mating)，進(jìn) 行基因重組，是遺傳基礎(chǔ)變寬的過(guò)程。選擇和經(jīng)過(guò)重組的繁殖材 料通過(guò)遺傳測(cè)定進(jìn)行再選擇，又是遺傳基礎(chǔ)變窄的過(guò)程。 n林木育種過(guò)程實(shí)際上就是使遺傳基礎(chǔ)由寬變窄，再由窄變寬的螺 旋式上升的發(fā)展過(guò)程。在螺旋上升的循環(huán)過(guò)程中，使需要的遺傳 基因頻率不斷提高，借此繁殖材料的遺傳品質(zhì)得以不斷優(yōu)化。 n為防止遺傳基因變

5、窄，在這一過(guò)程中，要不斷補(bǔ)充新的育種資源。 林木育種策略和多世代育種 2、育種一般模式 n由于林木的成熟和評(píng)定世代長(zhǎng)，完成一個(gè)循環(huán)需要十 多年到數(shù)十年，為給生產(chǎn)及時(shí)提供良種，經(jīng)過(guò)各個(gè)階 段選擇和遺傳測(cè)定的繁殖材料，只要遵循原產(chǎn)地與造 林地生態(tài)條件相仿的原則，都可以通過(guò)種子園或采穗 圃繁殖種子或穗條用于造林生產(chǎn)。 林木育種策略和多世代育種 3、育種策略 n所謂育種策略，就是針對(duì)某個(gè)特定樹(shù)種的育種目 標(biāo)，依據(jù)樹(shù)種的生物學(xué)和林學(xué)特性、遺傳變異特 點(diǎn)、資源狀況、已取得的育種進(jìn)展，并考慮當(dāng)前 的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)條件，可能投入的人力、物力和財(cái) 力，對(duì)該樹(shù)種遺傳改良作出的長(zhǎng)期的總體安排。 n編制育種策略是每個(gè)樹(shù)種

6、遺傳改良工作中最根本 的問(wèn)題。 林木育種策略和多世代育種 二、育種策略基本內(nèi)容和原則 n1、育種策略基本內(nèi)容 n2、制定育種策略的原則 林木育種策略和多世代育種 1、育種策略基本內(nèi)容 n（1）首先考慮的問(wèn)題是育種目標(biāo)。 n如為建筑用材，樹(shù)木生長(zhǎng)量和樹(shù)干利用率、樹(shù)干通直度和飽滿 狀況是關(guān)心的主要指標(biāo)； n對(duì)紙漿材，生物量、木材密度、纖維或管胞長(zhǎng)度是主要的。 n對(duì)生態(tài)樹(shù)種，要改良的性狀首先是能適應(yīng)嚴(yán)酷的自然生態(tài)條件， 生態(tài)效益高是主要的，改善經(jīng)濟(jì)性狀是其次的。 n（2）育種資源是生產(chǎn)優(yōu)良繁殖材料的物質(zhì)基礎(chǔ)。 n應(yīng)從樹(shù)種改良的頭一天起，致力于建立起一個(gè)規(guī)模較大的育種 群體，以便在多個(gè)世代改良中能不因

7、資源不足而影響或中止工 作。 林木育種策略和多世代育種 1、育種策略基本內(nèi)容 n(3)在同一個(gè)樹(shù)種內(nèi)，有不同層次的遺傳變異，要重視種 內(nèi)的所有遺傳變異。 n對(duì)已進(jìn)行過(guò)地理變異研究的樹(shù)種，如地理變異幅度大，應(yīng)當(dāng)根據(jù) 自然生態(tài)條件劃分種源區(qū)，并應(yīng)當(dāng)按種源區(qū)來(lái)規(guī)劃良種的選育和 生產(chǎn)。 n對(duì)種內(nèi)地理變異尚不十分清楚的樹(shù)種，育種和良種推廣工作應(yīng)以 當(dāng)?shù)氐?、或以生態(tài)條件相似地區(qū)的繁殖材料為單位來(lái)組織經(jīng)營(yíng)。 林木育種策略和多世代育種 1、育種策略基本內(nèi)容 n(4)改良樹(shù)種主要是種子繁殖，還是營(yíng)養(yǎng)繁殖，能否兼用 營(yíng)養(yǎng)繁殖，以及繁殖技術(shù)的成熟程度等，與育種方法和策 略的制定有密切關(guān)系。 n(5)選擇強(qiáng)度和遺傳增

8、益是育種策略中考慮的主要問(wèn)題之 一。 n(6)經(jīng)營(yíng)育種群體，特別在多世代育種中，主要的問(wèn)題是 防止近交，控制共祖率(coancestry)發(fā)展過(guò)快。 n現(xiàn)在普遍采用的方法是把參與育種過(guò)程的繁殖材料劃分成不同的群體，如基本群 體、育種群體和生產(chǎn)群體等，在育種群體內(nèi)又進(jìn)一步劃分為亞系（subline）。 n同時(shí)，在組配育種群體中各個(gè)個(gè)體時(shí)，選用不同的交配設(shè)計(jì)，可以達(dá)到延緩近交 發(fā)展，是控制共祖率發(fā)展過(guò)快的另一個(gè)措施。 n亞系的劃分有多種方法，適用于多世代育種的交配設(shè)計(jì)也有多種。 林木育種策略和多世代育種 1、育種策略基本內(nèi)容 n（7）要考慮所采用育種方法從投入到產(chǎn)出的時(shí)間進(jìn)程， 育種周期的長(zhǎng)短，增

9、益的大小，單位時(shí)間內(nèi)獲得增益的 多少，時(shí)間是評(píng)價(jià)育種策略成效的指標(biāo)之一。 一個(gè)完善的育種策略，既要有長(zhǎng)期改良目標(biāo)，并要?jiǎng)澐诌_(dá)到預(yù)定 目標(biāo)的各個(gè)階段和采取的措施，同時(shí)，要考慮在各個(gè)改良階段中 可能取得的成果，及在技術(shù)和生產(chǎn)中可能作出的貢獻(xiàn)。 n（8）根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康?，確定測(cè)定項(xiàng)目和內(nèi)容、測(cè)定方法、 地點(diǎn)、時(shí)間和觀測(cè)期限，考慮最佳的田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案 。 林木育種策略和多世代育種 1、育種策略基本內(nèi)容 n（9）育種工作是長(zhǎng)期的工作，只有持續(xù)工作，才能達(dá)到 預(yù)定目標(biāo)，因此，在制定育種策略時(shí)要考慮實(shí)施計(jì)劃的行 政管理體制，主要技術(shù)骨干現(xiàn)狀，資金投入量和持續(xù)年限， 所需購(gòu)置的主要設(shè)施，與外單位的協(xié)作和分工等。

10、 n（10） 在育種策略中應(yīng)當(dāng)指出存在何種因素可能妨礙策 略的實(shí)施。如病蟲(chóng)害、森林火災(zāi)、災(zāi)難性氣候等有時(shí)是難 以預(yù)估的，是策略實(shí)施中潛在的危險(xiǎn)因素；行政管理機(jī)構(gòu) 的改革，技術(shù)骨干的變動(dòng)，資金投入得不到保證，都會(huì)嚴(yán) 重影響預(yù)定目標(biāo)的落實(shí)。 林木育種策略和多世代育種 1、育種策略基本內(nèi)容 n總之，為實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)，育種策略中應(yīng)當(dāng) 包括育種資源的組織和管理，所采取的育 種途徑、方法，及各個(gè)育種環(huán)節(jié)間的銜接； 要?jiǎng)澐钟N發(fā)展階段，并規(guī)定各個(gè)階段對(duì) 生產(chǎn)的作用及在技術(shù)上可能作出的貢獻(xiàn)等。 林木育種策略和多世代育種 2、制定育種策略的原則 n育種策略的目標(biāo)是在短期內(nèi)取得最大的增益，又能持續(xù)開(kāi)展長(zhǎng)期 改良；即

11、既能滿足當(dāng)前生產(chǎn)的需要，又能符合長(zhǎng)遠(yuǎn)遺傳改良的要求； n育種策略中規(guī)定的育種途徑和方法，既要符合樹(shù)種和性狀的生物學(xué) 和遺傳特點(diǎn)，又要考慮該樹(shù)種遺傳改良的社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件； n策略要合理地運(yùn)用育種的各個(gè)環(huán)節(jié)，并做好各個(gè)環(huán)節(jié)間的銜接和配 合； n育種策略要能適應(yīng)環(huán)境和社會(huì)需求的改變，具備靈活應(yīng)變和適應(yīng)的 能力，要保持種內(nèi)遺傳多樣性； n在達(dá)到預(yù)定目標(biāo)的前提下，各項(xiàng)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，應(yīng)就簡(jiǎn)不就繁，以達(dá)到 最小投入，最大產(chǎn)出的目的。 林木育種策略和多世代育種 三、制定策略的主要問(wèn)題及其對(duì)策 n林木樹(shù)種的性狀遺傳模式基本屬加性基因遺傳，一般多采用輪回選 擇育種策略。 n主要依靠種子繁殖樹(shù)種，由初級(jí)種子園向高世代種子

12、園發(fā)展是良種 經(jīng)營(yíng)中的共同趨勢(shì)。 n多世代育種內(nèi)容是育種策略的核心。 n不同國(guó)家或不同地區(qū)對(duì)發(fā)展不同樹(shù)種高世代育種的具體步驟和方法 雖不盡相同，但是，最大限度地提高單位時(shí)間內(nèi)改良性狀的遺傳增 益，維護(hù)育種群體廣泛的遺傳基礎(chǔ)，防止育種群體內(nèi)親緣關(guān)系發(fā)展 過(guò)快，以便實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期改良目標(biāo)的原則等卻都是相同的。 n為達(dá)到這一目標(biāo)，采取的主要措施有：收集豐富的育種資源和妥善 地劃分育種群體，選擇適當(dāng)?shù)慕慌湓O(shè)計(jì)及加速育種世代等，對(duì)其中 主要問(wèn)題及解決辦法闡述如下。 林木育種策略和多世代育種 三、制定育種策略的主要問(wèn)題及其對(duì)策 n1、育種群體組成及大小 n2、群體劃分和育種群體的組織 n3、多世代育種的交配設(shè)計(jì)

13、 n4、兩種配合力及近交 n5、加速育種世代的遺傳增益 林木育種策略和多世代育種 1、育種群體組成及大小 n在許多育種計(jì)劃中對(duì)組成育種群體的繁殖材料，沒(méi)有嚴(yán) 格的世代界限。在高世代育種群體中可以包括優(yōu)良的親 本和優(yōu)良親本的子代。 n在高世代育種群體中收納特別優(yōu)異的親本單株，而不是 其子代，從增加遺傳增益和維持遺傳多樣性考慮是有意 義的。 n此外，在育種群體中還可以包含雖尚未經(jīng)測(cè)定，但認(rèn)為 性狀特別優(yōu)異的新選個(gè)體。 林木育種策略和多世代育種 1、育種群體組成及大小 n育種群體的大小直接影響到遺傳基礎(chǔ)的寬窄。它不僅與 樹(shù)種的分布區(qū)、種的地理變異特征有關(guān)，也與性狀的遺 傳力、選擇強(qiáng)度、長(zhǎng)期和短期效益

14、的權(quán)衡、資源的改良 程度、育種目標(biāo)多樣程度以及投入的資金和勞力等多種 因素密切相關(guān)。 n強(qiáng)度選擇，短期增益大，群體就小，反之，通過(guò)中等強(qiáng) 度選擇，長(zhǎng)期增益大，群體也大。 n育種資源的遺傳改良程度高，育種群體可以相對(duì)小；育 種目標(biāo)多，則要求群體要大。 n隨著改良世代的增加，群體會(huì)不斷減小。 林木育種策略和多世代育種 1、育種群體組成及大小 n群體過(guò)小會(huì)造成有利等位基因的丟失，尤其是對(duì)頻率低 的，或非選擇性狀的等位基因更易丟失。在后兩種情況 下，要避免基因的丟失只有保存更多的基因型。 n雖然很多模擬研究指出，有效群體大于50時(shí)，在育種群 體中已可維持低頻率的有利基因，可以保證多個(gè)世代的 遺傳增益。

15、 n但是，美國(guó)東南部地區(qū)濕地松和火炬松第二代育種群體、 澳大利亞輻射松育種群體都是由數(shù)百株到上千株優(yōu)樹(shù)組 成的。 林木育種策略和多世代育種 2、群體劃分和育種群體的組織 n20世紀(jì)80年代，B.J. Zobel等提出了基本群體、育種群 體和生產(chǎn)群體概念（圖122）。 n基本群體，包括天然林或未經(jīng)改良的人工林，以及譜系 清楚的子代林，由數(shù)千個(gè)基因型組成。 n育種群體，由基本群體中挑選出來(lái)的優(yōu)樹(shù)組成，是育種 工作的基礎(chǔ)繁殖材料。 n生產(chǎn)群體，是從育種群體中選擇和組建的，遺傳基礎(chǔ)要 比育種群體窄，是大量繁殖生產(chǎn)用種子或穗條的群體。 n當(dāng)前生產(chǎn)群體的主要形式是種子園和采穗圃，一般由幾 十個(gè)到上百個(gè)優(yōu)良

16、基因型組成。 林木育種策略和多世代育種 在林木多世代育種中的三個(gè)群體 林木育種策略和多世代育種 2、群體劃分和育種群體的組織 n現(xiàn)在在許多樹(shù)種的育種計(jì)劃中，為控制共祖率和減少近交，對(duì)育種 群體采用不同的組織管理方式，歸納起來(lái)主要有二類。 n一類是對(duì)一個(gè)育種群體劃分成大小相等，組成較少的幾個(gè)或幾十個(gè) 亞系； n在同一個(gè)亞系內(nèi)可以自由交配，但在不同亞系間不能自由授粉。 n由各個(gè)亞系中選擇一個(gè)植株，組成的生產(chǎn)群體，在個(gè)體間不存在 親緣關(guān)系，有利于良種生產(chǎn)。 nS.E. Mckeand(1980) 為延緩近交在生產(chǎn)群體中的發(fā)展，提出了復(fù) 合群體交配設(shè)計(jì)即屬于這類(圖123)。 林木育種策略和多世代育種

17、 復(fù)合群體交配設(shè)計(jì)示意圖 林木育種策略和多世代育種 2、群體劃分和育種群體的組織 n另一類是劃分成大小不等的兩個(gè)群體 n如澳大利亞Cotterill于1988 年提出了將選擇優(yōu)樹(shù)組成的育種群體 劃分成大小不等的2群體：主群體(main population)和核心群體 (nucleus population)。 n主群體含300株優(yōu)樹(shù)，核心群體由最佳的40株優(yōu)樹(shù)組成。 n主群體為維持長(zhǎng)遠(yuǎn)改良的需要，選擇和組配強(qiáng)度都較低。 n核心群體要在短期內(nèi)取得最大的增益，因此，用控制授粉，包 括選型組配生產(chǎn)全同胞子代，并采用綜合指數(shù)進(jìn)行強(qiáng)度選擇。 林木育種策略和多世代育種 2、群體劃分和育種群體的組織 n另

18、一類是劃分成大小不等的兩個(gè)群體 n主群體300個(gè)親本約產(chǎn)生3萬(wàn)個(gè)子代，核心群體40個(gè)親本產(chǎn)生1萬(wàn) 個(gè)自由授粉子代，從這些子代中進(jìn)行選擇產(chǎn)生新一代群體。 n兩個(gè)群體不是封閉的，核心群體和主群體間基因可以交流。 n如維持兩個(gè)群原有的規(guī)模，則從主群體向核心群體輸送10個(gè)優(yōu)良 親本，即占核心群體的25% ，核心群體向主群體輸入30個(gè)親本 ，占主群體的10%(圖124)。 n這樣，一方面可以提高主群體的遺傳品質(zhì)，同時(shí)也可使核心群體 的近交系數(shù)不致提高太快。 n從核心群體向主群體輸送優(yōu)異的遺傳材料也能提高主群體的組成 . 林木育種策略和多世代育種 輻射松育種方案中基因雙向流動(dòng)的 主群體和核心群體結(jié)構(gòu) 林木

19、育種策略和多世代育種 2、群體劃分和育種群體的組織 n各種方案各有它的特點(diǎn)，長(zhǎng)處和缺點(diǎn)。 不過(guò)把育種群體劃分成不同的小群體的 優(yōu)點(diǎn)是明顯的，是發(fā)展的趨勢(shì)。 林木育種策略和多世代育種 3、多世代育種的交配設(shè)計(jì) n交配設(shè)計(jì)是育種策略中的重要組成內(nèi)容。交配設(shè)計(jì)有多種，應(yīng)根據(jù)具 體要求和條件加以選擇。不同的設(shè)計(jì)可以達(dá)到下列目的： n (1)評(píng)定親本的一般配合力或特殊配合力，或其兩種配合力。 n (2)評(píng)估遺傳增益； n (3)提供遺傳參數(shù)值，包括半同胞或全同胞家系的方差或協(xié)方差值； n (4)提供適合繼續(xù)選擇的基本群體。 n為控制共祖率，并維持所需的選擇差，要采用控制授粉，生產(chǎn)足夠數(shù) 量的家系和個(gè)體。

20、 n當(dāng)對(duì)育種值尚未測(cè)定的親本組配時(shí)，要作很多交配組合，需要投入大 量的時(shí)間和勞力，并要等待多年才有可能從中挑選出好的或較好的親 本。因此，在選擇交配方案時(shí)要考慮人力、財(cái)力投入的合理性。 林木育種策略和多世代育種 4、兩種配合力及近交 n是利用選擇親本的一般配合力，或是特殊配合力，還是兩者兼用， 是制定育種策略時(shí)主要考慮的問(wèn)題之一。這與樹(shù)種的繁殖方式，性 狀的遺傳特點(diǎn)，經(jīng)費(fèi)投入等密切相關(guān)。 n雖然特殊配合力的利用在農(nóng)作物中已比較普遍，但在林木中，特別 是針葉樹(shù)種育種中，主要是利用一般配合力的輪回選擇。在各個(gè)世 代中逐步積累和提高有利基因頻率，或組合有利基因的頻率。 n在簡(jiǎn)單輪回選擇中一般采用自由

21、授粉或混合授粉方式，選擇譜系不 完全清楚的優(yōu)良子代、組配，開(kāi)展下一代的選擇，或把育種群體和 生產(chǎn)群體獨(dú)立開(kāi)來(lái)經(jīng)營(yíng)，通過(guò)把育種群體中優(yōu)良的繁殖材料不斷輸 送到生產(chǎn)群體的辦法，可以隨世代的發(fā)展不斷提高繁殖材料的遺傳 增益。 n目前在林木中還很少見(jiàn)到僅利用特殊配合力的報(bào)道。 林木育種策略和多世代育種 4、兩種配合力及近交 n在育種策略中一般都包括控制授粉。要進(jìn)行控制授粉的 主要理由有： n第一,在一個(gè)育種計(jì)劃實(shí)施之前，了解一般配合力和特殊配合力的分 量（比重）十分重要，它是制定策略的依據(jù)； n其次，自交的抑制作用在樹(shù)種和農(nóng)作物試驗(yàn)中都已得到證實(shí)，為控 制共祖率，了解子代的雙親譜系是必要的； n第三，

22、要想重復(fù)已知優(yōu)良的特定雜交組合，達(dá)到利用特殊配合力的 目的，必須作控制授粉。 n由于控制授粉的雙親都經(jīng)過(guò)了選擇，全同胞子代的遺傳增益會(huì)比自 由授粉的高，同時(shí)，雙親的譜系清楚，近交的有害作用容易控制， 這是控制授粉的優(yōu)點(diǎn)。 林木育種策略和多世代育種 4、兩種配合力及近交 n隨著世代的發(fā)展，近交是難于完全避免的。 n近交的抑制作用對(duì)林木多世代育種可能產(chǎn)生的后果是普遍關(guān)心的重 要問(wèn)題。 n各家系表現(xiàn)的自交抑制作用顯著不同。 n因此，采用父系不清楚的交配設(shè)計(jì)產(chǎn)生的子代，不利于作為下一代 的育種材料， n只有采用雙親譜系清楚的交配設(shè)計(jì)，親緣關(guān)系才比較容易控制，才 能使共祖率維持在較低的水平上。 林木育種

23、策略和多世代育種 5、加速育種世代的遺傳增益 n縮短每個(gè)育種世代的時(shí)間跨度，提高單位 時(shí)間的遺傳增益，是多世代育種中考慮的 主要問(wèn)題，受到重視。 n縮短育種世代主要可以從二個(gè)方面著手： 縮短評(píng)定世代；提早開(kāi)花結(jié)實(shí)年齡。 林木育種策略和多世代育種 5、加速育種世代的遺傳增益 n以油松選育進(jìn)程為例，說(shuō)明加速世代的效果。 n按常規(guī)做法，選優(yōu)工作如組織得好，當(dāng)年即可采集到優(yōu)樹(shù)的自由授粉 種子供子代測(cè)定用；按45齡時(shí)采伐，經(jīng)1/3輪伐期(15年)可對(duì)測(cè)定材 料作出生長(zhǎng)性狀的評(píng)定；對(duì)評(píng)選出來(lái)的優(yōu)樹(shù)，當(dāng)年嫁接，8年后能正 常開(kāi)花、制種，3年后取得種子；從種子到種子，完成一個(gè)世代的育 種周期，前后共經(jīng)歷158

24、327年。 n如采取早期測(cè)定和提前開(kāi)花結(jié)實(shí)措施，10齡時(shí)可評(píng)定供試植株的生長(zhǎng) 性狀；評(píng)選出來(lái)的植株通過(guò)嫁接和促花處理，4年后開(kāi)花，制種3年， 完成一個(gè)周期共需104317年。 n由于縮短了開(kāi)花和評(píng)定所需的時(shí)間，兩者相差9年，可以明顯地提高 單位時(shí)間的增益（2617）/17=52.9。 林木育種策略和多世代育種 5、加速育種世代的遺傳增益 n 早期選擇指在采伐齡前的不同階段，對(duì)生長(zhǎng)、材 質(zhì)、抗病蟲(chóng)害以及適應(yīng)性等性狀作出判斷，并借 此進(jìn)行的選擇。 n早期選擇可以對(duì)測(cè)定林分早期進(jìn)行去劣淘汰。 n這對(duì)減小工作量、縮短育種周期、加速育種成果 的推廣有重要意義。 n林木性狀的早期預(yù)測(cè)主要有下列途徑。 林木

25、育種策略和多世代育種 林木性狀早期預(yù)測(cè)的幾種途徑 n親代子代遺傳相關(guān) n早期瑞典、芬蘭、蘇聯(lián)等在歐洲赤松研究中曾觀察到，具 有側(cè)枝細(xì)、樹(shù)冠窄、針葉密、樹(shù)皮色淺等綜合性狀的母樹(shù) ，其子代生長(zhǎng)較快。 n歐洲赤松、落葉松、濕地松和火炬松等樹(shù)干通直度的遺傳 力高，自然整枝高或較高，木材密度在親子代間也呈顯 著相關(guān)。 林木育種策略和多世代育種 林木性狀早期預(yù)測(cè)的幾種途徑 n早期晚期性狀相關(guān) n了解不同樹(shù)種以及同一樹(shù)種不同種源、家系或無(wú)性系的 生長(zhǎng)進(jìn)程，有助于確定適宜的最小選擇年齡。 n不同樹(shù)種的生長(zhǎng)進(jìn)程是不同的。 n成熟期短，速生期早的樹(shù)種，可預(yù)測(cè)的樹(shù)齡也早。 n不同樹(shù)種的速生期年齡相差大，早期選擇適宜

26、的年齡因 樹(shù)種而異。 林木育種策略和多世代育種 林木性狀早期預(yù)測(cè)的幾種途徑 n形態(tài)、解剖與性狀相關(guān) n形態(tài)特征容易觀察，與生長(zhǎng)等性狀比較方便，國(guó)內(nèi)外研究較多。 n如在歐洲赤松、歐洲云杉、歐洲落葉松中觀察到，頂芽數(shù)量和長(zhǎng)度、 嫩梢和針葉長(zhǎng)度以及果鱗形狀等都與生長(zhǎng)有密切或較密切的關(guān)系。 n我國(guó)對(duì)杉木類型的研究頗多。據(jù)江西對(duì)杉木優(yōu)樹(shù)的分析，樹(shù)冠窄而濃 密、葉面積大，枝葉灰色，果鱗反卷、側(cè)枝細(xì)、樹(shù)皮薄、裂紋直等綜 合性狀，是杉木速生指標(biāo)。 林木育種策略和多世代育種 林木性狀早期預(yù)測(cè)的幾種途徑 n生理生化與性狀表現(xiàn)的相關(guān)性 n 萜類和酚類物質(zhì)的組分和數(shù)量，與樹(shù)木抗御病蟲(chóng)害的能力有關(guān) n這類研究已有40多

27、年的歷史，雖已積累了不少數(shù)據(jù)，但仍未能成 為實(shí)用的工具。 n分子標(biāo)記：這是潛在有效的途徑，是近十多年來(lái)研 究的熱點(diǎn)。 林木育種策略和多世代育種 四、不同類樹(shù)種的育種策略和實(shí)例分析 n1、不同類樹(shù)種的育種策略 n2、實(shí)例分析 林木育種策略和多世代育種 1、不同類樹(shù)種的育種策略 n（1）適用于以種子繁殖為主的樹(shù)種）適用于以種子繁殖為主的樹(shù)種 , 分分2種情況種情況 n A:對(duì)適用于種子繁殖的樹(shù)種，可采用簡(jiǎn)單混合選擇，或輪回混合選 擇的育種策略。 n選擇優(yōu)樹(shù)，然后從選擇的優(yōu)樹(shù)上，一次或連續(xù)地采集自由授粉種子 ，或混合授粉種子，混合播種，這屬簡(jiǎn)單混合選擇； n如從優(yōu)樹(shù)種子長(zhǎng)成的子代中再進(jìn)行選擇，重復(fù)多

28、個(gè)世代，稱為輪回 混合選擇。 n這類選擇方法簡(jiǎn)單易行，費(fèi)用低。 n該類方法在國(guó)內(nèi)外都有應(yīng)用，如澳大利亞昆士蘭州樹(shù)種改良采用了 這種方法，該法對(duì)控制授粉困難的一些闊葉樹(shù)種特別適用。 林木育種策略和多世代育種 1、不同類樹(shù)種的育種策略 n（1）適用于以種子繁殖為主的樹(shù)種）適用于以種子繁殖為主的樹(shù)種 nB：另一類方法是采集的種子不混合，按單株分別采集和育苗；再按 選擇測(cè)定世代的多少，分單輪回選擇(simple recurrent selection)和 輪回選擇(recurrent selection)。 n采用這類方法，一般首先考慮樹(shù)種種內(nèi)的地理變異特點(diǎn)，在適宜的 種源區(qū)內(nèi)，選擇優(yōu)樹(shù)；用優(yōu)樹(shù)穗條或

29、種子，建立無(wú)性系種子園或?qū)?生苗種子園，但多為無(wú)性系種子園；對(duì)優(yōu)樹(shù)或優(yōu)樹(shù)無(wú)性系作自由授 粉，或控制授粉子代測(cè)定；根據(jù)子代測(cè)定的結(jié)果，對(duì)種子園無(wú)性系 或無(wú)性系植株，只作一個(gè)世代的去劣疏伐，屬簡(jiǎn)單輪回選擇。 n如果根據(jù)子代測(cè)定結(jié)果，選擇并用挑選出來(lái)的優(yōu)良子代繁殖材料營(yíng) 建新的世代種子園，或?qū)π碌姆N子園的無(wú)性系（或家系）和植株作 去劣疏伐，屬輪回選擇。 林木育種策略和多世代育種 1、不同類樹(shù)種的育種策略 n（1）適用于以種子繁殖為主的樹(shù)種）適用于以種子繁殖為主的樹(shù)種 n迄今，多數(shù)針葉樹(shù)種的育種計(jì)劃多屬于以種子園生產(chǎn)種子 為中心的輪回選擇方法。 n美國(guó)北卡羅來(lái)納樹(shù)木改良協(xié)作組提出的火炬松改良計(jì)劃， 是

30、較早、較完善的輪回選擇選擇方案。 林木育種策略和多世代育種 1、不同類樹(shù)種的育種策略 n（2） 適用于營(yíng)養(yǎng)繁殖的樹(shù)種適用于營(yíng)養(yǎng)繁殖的樹(shù)種 n楊、柳、泡桐等容易無(wú)性繁殖的樹(shù)種，采用這類育種方法。 n按表型選擇出來(lái)的無(wú)性系，在大量繁殖之前，根據(jù)是否進(jìn)行無(wú)性系 測(cè)定，可分為2類。 n在集約經(jīng)營(yíng)條件下，已很少采用不作無(wú)性系測(cè)定的方法，現(xiàn)在在推 廣一個(gè)無(wú)性系之前，通常都要作無(wú)性系測(cè)定，并根據(jù)無(wú)性系與立地 的交互作用情況，確定無(wú)性系的適宜推廣地區(qū)。 n無(wú)性系生長(zhǎng)整齊，增益也高，但是無(wú)性系是選擇的“終端”，不能 再作選擇，只有創(chuàng)造新的遺傳變異，才能選育出更優(yōu)越的繁殖材料 。因此，這類選育方法往往結(jié)合采用雜交

31、育種。 林木育種策略和多世代育種 1、不同類樹(shù)種的育種策略 n（2） 適用于營(yíng)養(yǎng)繁殖的樹(shù)種適用于營(yíng)養(yǎng)繁殖的樹(shù)種 n對(duì)落葉松、松等針葉樹(shù)種由于營(yíng)養(yǎng)繁殖的年齡效應(yīng)明顯， 待無(wú)性系評(píng)定結(jié)論出來(lái)后再推廣為時(shí)已晚，因那時(shí)無(wú)性系 已經(jīng)喪失了大量繁殖的最佳時(shí)期。 n為此，澳大利亞和新西蘭對(duì)輻射松，法國(guó)對(duì)落葉松，都采 用無(wú)性系家系間過(guò)度的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式。 n這種營(yíng)養(yǎng)繁殖方式在針葉樹(shù)種中應(yīng)用已較廣。 林木育種策略和多世代育種 2、實(shí)例分析 n（1）.歐洲云杉?xì)W洲云杉 n德國(guó)JK1einschmit對(duì)歐洲云杉提出的改良路線如下圖所示。該方法綜合運(yùn) 用了引種、種源試驗(yàn)、優(yōu)樹(shù)選擇、雜交、子代測(cè)定、無(wú)性系測(cè)定、種子園 以及扦插繁殖等各個(gè)育種環(huán)節(jié)，使改良效果得以不斷提高。 n圖的左邊表示通過(guò)各種改良手段所能得到的遺傳增益。 n僅由種源選擇得到的增益在圖的左上方，在優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良單株取得 的增益，要比單純做種源選擇的要高。 n第二代種子園的增益又大于初級(jí)種于園的增益。 n在子代測(cè)定中選擇優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株，作無(wú)性系測(cè)定，推廣優(yōu)良無(wú)性 系，其增益又比第二代種子園大。 n最后，由歐洲云杉和