第10章植物的成熟和衰老生理

1、第十一植物的成熟和衰老生理第十一植物的成熟和衰老生理第一節(jié)第一節(jié) 種子和果實(shí)的成熟生理種子和果實(shí)的成熟生理受精卵受精卵 胚胚種子發(fā)育種子發(fā)育胚胚 珠珠 種子種子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果實(shí)果實(shí)種子成熟種子成熟胚從小長(zhǎng)大胚從小長(zhǎng)大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏 一一、主要有機(jī)物的變化 1、糖類的變化 淀粉含量增加 淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過(guò)程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加2 脂肪的變化料種子成熟過(guò)程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說(shuō)明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來(lái)。 油脂形成的特點(diǎn)：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復(fù)雜的油脂。

2、（2）種子成熟時(shí)，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。 故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。 3、蛋白質(zhì)含量增加非蛋白n含量不斷下降，蛋白n含量不斷上升。說(shuō)明蛋白n是由非蛋白n轉(zhuǎn)化而來(lái)。變化總趨勢(shì)：變化總趨勢(shì)：可溶性糖可溶性糖-轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白質(zhì)；合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖脂肪變化：糖-飽和脂肪酸飽和脂肪酸-不飽和脂肪酸；不飽和脂肪酸；二、種子成熟時(shí)的其他生理變化二、種子成熟時(shí)的其他生理變化玉米素（玉米素（ck） ga iaa aba 依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增

3、加。依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。 三、外界條件對(duì)種子成分及成熟過(guò)程的影響 1、光照 光照強(qiáng)度影響種子內(nèi)有機(jī)物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。 2、溫度 溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。 溫度還影響種子的化學(xué)成分： 適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。 不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種 pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/% 油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆 39.9 20.8黃淮海流域夏大豆 41.7 18.0長(zhǎng)江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。 溫度低，脂肪合成溫度低，脂肪合成，pr合成合成，

4、不飽和脂肪酸合成量，不飽和脂肪酸合成量。 3 水分：水分： （1）影響可溶性糖的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化。）影響可溶性糖的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化。 （2）影響呼吸和光合速率）影響呼吸和光合速率 （3）促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和的翻譯正常進(jìn)行）促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和的翻譯正常進(jìn)行 （4）影響胞內(nèi)離子濃度，酸堿度、酶活性。）影響胞內(nèi)離子濃度，酸堿度、酶活性。空氣相對(duì)濕度 高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成e活性降低，水解e活性增高，干物質(zhì)積累減少。土壤含水量 “風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：（1）干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足（2）風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高 可溶性糖來(lái)不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受

5、阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強(qiáng)，口感好）。 5、礦質(zhì)元素 n肥提高蛋白質(zhì)含量，n過(guò)多，脂肪含量下降。p、k肥增加淀粉含量 淀粉種子中：淀粉種子中：n促進(jìn)促進(jìn)pr合成，而合成，而k促進(jìn)淀粉促進(jìn)淀粉合成。合成。 油料種子中：油料種子中：p、k促進(jìn)脂肪合成，而促進(jìn)脂肪合成，而n促促進(jìn)進(jìn)pr合成，抑制脂肪合成。合成，抑制脂肪合成。一、果實(shí)的生長(zhǎng)一、果實(shí)的生長(zhǎng) 生長(zhǎng)曲線生長(zhǎng)曲線： s 形：蘋果、梨、草莓 雙s形：核果（杏、桃） 單性結(jié)實(shí)：?jiǎn)涡越Y(jié)實(shí)：指不經(jīng)受精作用而形成不含種子的果實(shí)。 （1）天然的單性結(jié)實(shí)：基因突變 （2）刺激單性結(jié)實(shí)：人工刺激 iaa茄子、番茄、草莓 ga葡萄珠

6、心和珠被生長(zhǎng)停止，珠心和珠被生長(zhǎng)停止，營(yíng)養(yǎng)向種子集中營(yíng)養(yǎng)向種子集中.二、呼吸驟變二、呼吸驟變 驟變型果實(shí)：驟變型果實(shí)：富含貯存物質(zhì)，驟變利于物質(zhì)分解，果實(shí)富含貯存物質(zhì)，驟變利于物質(zhì)分解，果實(shí)成熟迅速。成熟迅速。如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。 非驟變型果實(shí)：非驟變型果實(shí)：無(wú)呼吸驟變，成熟緩慢無(wú)呼吸驟變，成熟緩慢。如草莓、如草莓、葡萄、柑桔等。葡萄、柑桔等。差異差異乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實(shí)酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶水解酶的活性高。的活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有貯藏物質(zhì)：躍變型

7、果實(shí)含有大分子大分子物質(zhì)較多。物質(zhì)較多。呼吸驟變：呼吸驟變：隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟，到成熟末期又急劇升末期又急劇升高高，然后又下，然后又下降降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用： 呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。產(chǎn)產(chǎn)生生原原因：因：1.隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；提高；2.產(chǎn)生了

8、氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；4.糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。 生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過(guò)程中，可以通過(guò)生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過(guò)程中，可以通過(guò) 低溫、低氧、高低溫、低氧、高co2濃度的方法，濃度的方法，推遲推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的。達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的。 應(yīng)用：應(yīng)用：人工加速或延緩呼吸驟變，加速或人工加速或延緩呼吸驟變，加速或延緩成熟。延緩成熟

9、。 （1）催熟：乙烯（煙熏、乙烯利）催熟：乙烯（煙熏、乙烯利） （2）保青：控制氣體，提高）保青：控制氣體，提高co2濃度濃度四、果實(shí)成熟時(shí)蛋白和激素的變化四、果實(shí)成熟時(shí)蛋白和激素的變化 蛋白：rna、pr合成 激素： iaa、ck、ga 乙烯 aba。第三節(jié)第三節(jié) 植物的休眠植物的休眠 (dormancy)種子休眠：種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除一、種子休眠的原因和破除(一一)種皮限制種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；物理、化學(xué)方法破除；物理、化學(xué)方法破除； 氨水

10、（1：50）處理松樹種子， 98%濃硫酸皂莢種子沖洗浸泡微生物分解破壞種皮，機(jī)械破壞，酸處理。(二二)種子未完成后熟種子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過(guò)程種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過(guò)程。 促進(jìn)后熟：低溫層積，曬種層積處理的方法破除休眠。促進(jìn)后熟：低溫層積，曬種層積處理的方法破除休眠。(三三)胚未完全發(fā)育胚未完全發(fā)育(四四)抑制物質(zhì)的存在抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)?？赏ㄟ^(guò)水洗等方法去除抑制物質(zhì)?？赏ㄟ^(guò)水洗等方法去除抑制物質(zhì)。二、延存器官休

11、眠的打破和延長(zhǎng)二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)馬鈴薯打破休眠馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠曬種法曬種法硫脲處理硫脲處理馬鈴薯延長(zhǎng)休眠馬鈴薯延長(zhǎng)休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風(fēng)放架上攤成薄層通風(fēng)三、植物的休眠三、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠: : 指植物在一年中，不良環(huán)境或季節(jié)來(lái)臨時(shí)，植物的某些器官指植物在一年中，不良環(huán)境或季節(jié)來(lái)臨時(shí)，植物的某些器官或整株處于生長(zhǎng)極為緩慢或者暫停的狀態(tài)，并出現(xiàn)保護(hù)性結(jié)構(gòu)或或整株處于生長(zhǎng)極為緩慢或者暫停的狀態(tài)，并出現(xiàn)保護(hù)性結(jié)構(gòu)或形成貯藏器官，以利抵抗和適應(yīng)惡劣的外界環(huán)境條件的現(xiàn)象。形成貯藏器官，以利抵抗和適應(yīng)惡劣的外界

12、環(huán)境條件的現(xiàn)象。（一）休眠的器官和生理類型（一）休眠的器官和生理類型種子休眠種子休眠芽休眠芽休眠變態(tài)地下器官休眠變態(tài)地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy) 多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，并出現(xiàn)并出現(xiàn)“芽鱗片芽鱗片”等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過(guò)低溫與干旱環(huán)境。等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過(guò)低溫與干旱環(huán)境。2.變態(tài)地下器官休眠變態(tài)地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)入休眠。態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)

13、入休眠。3.3.種子休眠種子休眠 一、二年生植物多以種子為休眠器官。一、二年生植物多以種子為休眠器官。 原因：原因：1 1）日照長(zhǎng)度）日照長(zhǎng)度 長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照-生長(zhǎng)；短日照生長(zhǎng)；短日照-休眠休眠 2 2）休眠促進(jìn)物）休眠促進(jìn)物 aba-aba-增加；休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)增加；休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)-ctk -ctk 增加增加 休眠的生理類型休眠的生理類型1.1.真正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠, , 生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy） 是一種自發(fā)性的休眠。是一種自發(fā)性的休眠。 在深休眠的中期階段，植物的生長(zhǎng)活動(dòng)接近最低點(diǎn)，含水量

14、在深休眠的中期階段，植物的生長(zhǎng)活動(dòng)接近最低點(diǎn)，含水量極低，這時(shí)即使給予適應(yīng)的外界環(huán)境條件，也不生長(zhǎng)極低，這時(shí)即使給予適應(yīng)的外界環(huán)境條件，也不生長(zhǎng)。2.2.強(qiáng)迫休眠強(qiáng)迫休眠：又叫：又叫相對(duì)休眠相對(duì)休眠。 當(dāng)植物遇到不良環(huán)境條件時(shí)，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢或停止?fàn)顟B(tài)，給當(dāng)植物遇到不良環(huán)境條件時(shí)，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢或停止?fàn)顟B(tài)，給予適應(yīng)的條件又開始萌發(fā)生長(zhǎng)予適應(yīng)的條件又開始萌發(fā)生長(zhǎng)。pr合成，分解na合成，分解葉綠體破壞，酶分解線粒體功能，氧化磷酸化解偶聯(lián)。一、器官脫落的概念一、器官脫落的概念植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（abscission）。）。三種三種類型類型正常脫落：衰

15、老或成熟引起的脫落正常脫落：衰老或成熟引起的脫落-種子和果實(shí)。種子和果實(shí)。脅迫脫落：因環(huán)境條件脅迫和生物因素引起的脫落。脅迫脫落：因環(huán)境條件脅迫和生物因素引起的脫落。生理脫落：因植物本身生理活動(dòng)而引起的脫落。生理脫落：因植物本身生理活動(dòng)而引起的脫落。二、器官脫落的機(jī)理二、器官脫落的機(jī)理1 離層與脫落離層與脫落 葉片脫落之前，離層細(xì)胞衰退，果膠酶與纖維素酶葉片脫落之前，離層細(xì)胞衰退，果膠酶與纖維素酶活性增強(qiáng)，中層分解，葉片脫落?；钚栽鰪?qiáng)，中層分解，葉片脫落。2 脫落的生物化學(xué)脫落的生物化學(xué)： 1）脫落的生化過(guò)程： 酶水解離區(qū)的細(xì)胞壁和中膠層，使細(xì)胞分離，成為離層，促使胞壁合成和沉積保護(hù)分離的斷面

16、，形成保護(hù)層。 2）與脫落有關(guān)的酶： （1）纖維素酶： （2）果膠酶：三、脫落與植物激素三、脫落與植物激素 生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素 遠(yuǎn)基端 近基端，不脫落（表明葉片合成iaa功能正常） 遠(yuǎn)基端 =近基端，脫落（表明葉片功能下降） 遠(yuǎn)基端近基端，加速脫落不脫落脫落加速脫落遠(yuǎn)基端近基端遠(yuǎn)基端遠(yuǎn)基端近基端近基端離層離層離層生長(zhǎng)素濃度 aba 促進(jìn)纖維素酶、果膠酶合成與分泌，抑制葉柄內(nèi)iaa的傳導(dǎo)，促進(jìn)脫落。 乙烯乙烯 誘導(dǎo)離區(qū)果膠酶和纖維素酶合成，促使生長(zhǎng)素鈍化，抑制生長(zhǎng)素向離區(qū)輸導(dǎo)，使離區(qū)生長(zhǎng)素 促進(jìn)脫落。？abagadnarnackiaao2o2+蛋白質(zhì)水解酶合成酶蛋白質(zhì)rnadna果膠質(zhì)等能量能量乙烯糖

17、等多種激素對(duì)脫落造成的綜合影響四、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響：四、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響： 溫度：溫度：過(guò)高、過(guò)低均促進(jìn)脫落。 水分：水分： 干旱提高干旱提高iaa氧化酶的活性，降低氧化酶的活性，降低ctk含量，提高含量，提高eth和和aba含量，促進(jìn)脫落。含量，促進(jìn)脫落。 水淹時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)落花，落果，落葉水淹時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)落花，落果，落葉光照光照強(qiáng)光抑制脫落強(qiáng)光抑制脫落弱光促進(jìn)脫落弱光促進(jìn)脫落 光強(qiáng)光強(qiáng)長(zhǎng)日照抑制脫落長(zhǎng)日照抑制脫落短日照促進(jìn)脫落短日照促進(jìn)脫落光質(zhì)光質(zhì) o2：o2脫落 高高o2還導(dǎo)致呼吸的加強(qiáng)，光合產(chǎn)物消耗加還導(dǎo)致呼吸的加強(qiáng)，光合產(chǎn)物消耗加大，導(dǎo)致脫落大，導(dǎo)致脫落 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：n脫落，ca2+不足，易脫落。五、脫落的調(diào)控五、脫落的調(diào)控1防止脫落防止脫落- 園藝作物（蔬菜）園藝作物（蔬菜） 2,4-d -防止茄果類植物防止茄果類植物落花落花，如茄子、番茄等如茄子、番茄等 naa - 防止防止落果落果（缺點(diǎn)缺點(diǎn)-提前呼吸躍變，不耐貯藏）提前呼吸躍變，不耐貯藏） 低濃度低濃度2,4-d ,naa-減少棉花早期幼鈴脫落減少棉花早期幼鈴脫落 ga-能增加棉花座鈴。能增加棉花座鈴。 ccc、b9、pp333等，對(duì)防止落鈴也有明顯效果等，對(duì)防止落鈴也有明顯效果。2促進(jìn)脫落促進(jìn)脫落 果樹（大小年），不利于果樹生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)，人工疏