共生體質(zhì)粒遺傳

1、共生體、質(zhì)粒遺傳一、共生體的概念在染色體外遺傳系統(tǒng)中，除了質(zhì)體、線粒體等細(xì)胞器和細(xì)菌質(zhì)粒以外，在某些生物的細(xì)胞中還有另一類細(xì)胞質(zhì)顆粒，它們并不是細(xì)胞生存的必需組成部分，而是以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中，這種細(xì)胞質(zhì)顆粒被稱為共生體（symbionts）。共生體能夠自我復(fù)制或在寄主細(xì)胞核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制，連續(xù)地保持在寄主細(xì)胞中，并對寄主的表型產(chǎn)生一定的影響，產(chǎn)生類似于染色體外遺傳的效果。二、草履蟲放毒型的遺傳最常引用的共生體顆粒是草履蟲細(xì)胞質(zhì)中存在的卡巴粒（Kappe partiele）(圖9-3)。圖1 草履蟲模式圖（A）放毒型，體內(nèi)含有卡巴粒，在體外的液體培養(yǎng)基中有草履蟲素，核內(nèi)含有K基

2、因；（B）敏感型，體內(nèi)沒有卡巴粒，也不能釋放草履蟲素，核內(nèi)含有隱性基因k。草履蟲(Paramecium aurelia) 是一種常見的原生動物，種類很多。每一個細(xì)胞有大核一個，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)；小核1-2個，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。草履蟲的繁殖方式有三種：一是無性生殖，一個個體經(jīng)有絲分裂成兩個個體。二是有性生殖。AA和aa二倍體接合，大核開始解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂為8個小核；每一個體中有7個小核解體，留下小核，再經(jīng)一次有絲分裂。兩個體互換1個小核，并與未交換小核合并；小核合并為二倍體，基因型為Aa；大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂à兩個個體分開接合完成；每一個體中的兩個小核發(fā)

3、育成兩大核；小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個親本各自進(jìn)行分裂。三是自體受精(autogamy) 產(chǎn)生基因分離和純合。兩個小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個小核，其中7個解體，僅留1個小核；小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個小核；兩個小核融合成為一個二倍體小核；小核經(jīng)2次有絲分裂形成4個二倍體小核；2個小核發(fā)育成2個大核；1個細(xì)胞分裂成2個，各含2個二倍體體小核。草履蟲放毒型帶有K基因，又有卡巴(Kappa)粒，才能穩(wěn)定分泌出一種毒素(草履蟲素)。敏感型：有K或k基因，而無卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲素。Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(呈游離狀態(tài))，K位于核內(nèi)。草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，

4、同時存在時才能保證放毒型的穩(wěn)定。K 基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履蟲毒素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。當(dāng)用放毒型(KK卡巴粒)與敏感型(kk，無卡巴粒)雜交，雜交時間短：親本僅交換兩個小核中的一個，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，F(xiàn)1其表型不變。在F1自體受精后，敏感型后代仍是敏感型，放毒型則分離出放毒型（KK）和敏感型（kk），且敏感型在開始幾代仍保持放毒特性，隨著細(xì)胞的不懂分裂，由于沒有K基因，卡巴粒逐漸減少，放毒特性最終喪失。如果雜交時間長，親本交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒，F(xiàn)1均表現(xiàn)為放毒型。F1自體受精后基因純合，無性繁殖，kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。由此可見，只有KK或

5、Kk 和卡巴粒同時存在的個體能保持放毒性。kk+卡巴粒個體雖有卡巴粒，但無K基因而不能保持其放毒性，多次無性繁殖后使卡巴粒逐漸減少，成為為敏感型。KK或kk基因型個體無卡巴粒時均為敏感型。卡巴粒不受K或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于K基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。三、質(zhì)粒遺傳質(zhì)粒（plasmid）是指細(xì)菌、酵母和放線菌等生物細(xì)胞中，獨(dú)立于染色體以外的單一的DNA分子。其分子大小范圍可從1kb左右到1000kb。通常質(zhì)粒都是共價閉合環(huán)狀的雙鏈DNA（covalent closed circular DNA，簡稱cccDNA）。質(zhì)粒幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，是一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制。質(zhì)粒嵌合到染色體上稱附加體。大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體，決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。大腸桿菌的F因子（fertility factor，致育因子）是質(zhì)粒研究常用的對象，除F因子以外，R質(zhì)粒（resistance fa