水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料

1、寧波大學(xué)研究生2015-2016學(xué)年第2學(xué)期期末考試答題紙考試科目： 水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料 課程編號(hào)： 姓名： 張鼎元 學(xué)號(hào)： 1511091839 閱卷教師： 周歧存 成績(jī)： 精氨酸對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響摘要：精氨酸是魚(yú)類(lèi)的必須氨基酸，可以由瓜氨酸和鳥(niǎo)氨酸在線(xiàn)粒體內(nèi)合成。適量的精氨酸能夠促進(jìn)魚(yú)體的日增長(zhǎng)、提高飼料轉(zhuǎn)化率。精氨酸也能促進(jìn)腸道的發(fā)育，提高腸道酶活的活性和絨毛長(zhǎng)度。不同魚(yú)類(lèi)的最適精氨酸需求量不同，同種魚(yú)類(lèi)不同飼料配方及生長(zhǎng)階段的精氨酸最適需求量也不同。適量的精氨酸可以促進(jìn)生長(zhǎng)激素，胰島素樣生長(zhǎng)因子的表達(dá)，還可以激活mTOR增強(qiáng)蛋白質(zhì)的合成。適量的精氨酸還能增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化功能進(jìn)而提高肌肉品

2、質(zhì)。過(guò)多或過(guò)少的添加可能會(huì)使氨基酸不平衡導(dǎo)致氨基酸拮抗，進(jìn)而抑制生長(zhǎng)。關(guān)鍵詞：精氨酸 生長(zhǎng) 腸道 生長(zhǎng)因子 TOR 需求量1.精氨酸的來(lái)源精氨酸的來(lái)源主要有四個(gè)途徑：1.直接從飼料中攝取，日糧中的精氨酸主要通過(guò)CAT編碼的鈉離子依賴(lài)的y+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)在小腸中被吸收。2.饑餓時(shí)由蛋白質(zhì)分解獲取。3.精氨酸可由瓜氨在肝臟或者小腸的線(xiàn)粒體中合成中，小腸中含有調(diào)控瓜氨酸合成的3個(gè)關(guān)鍵酶（吡咯啉-5-羧酸合成酶，N-乙酰谷氨酸合成酶，和脯氨酸氧化酶）因此小腸是調(diào)節(jié)瓜氨酸和精氨酸平衡的場(chǎng)所，肝臟是精氨酸主要的合成場(chǎng)所。魚(yú)類(lèi)與哺乳動(dòng)物一樣自身也能合成精氨酸。J. A. Buentello等人給斑點(diǎn)叉尾鮰口服二氫

3、苯甲酸（鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)移酶的抑制劑），發(fā)現(xiàn)瓜氨酸和精氨酸含量顯著降低而谷氨酸鹽和鳥(niǎo)氨酸的含量顯著升高，揭示了魚(yú)類(lèi)和哺乳動(dòng)物可能有相似的精氨酸合成機(jī)制1。2.精氨酸對(duì)體增重和飼料轉(zhuǎn)化率的影響精氨酸缺乏會(huì)延緩魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和降低飼料轉(zhuǎn)換率。過(guò)多的精氨酸也會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)造成不良的影響，過(guò)對(duì)的精氨酸會(huì)使血液中一氧化氮和尿素的含量增多。一氧化氮能夠與調(diào)節(jié)攝食基因的表達(dá)降低動(dòng)物的食欲，不僅如此過(guò)多的一氧化氮還能引起炎癥反應(yīng)。Qi-Cun Zhou等人對(duì)青石斑魚(yú)的研究表明在低精氨酸組的一氧化氮酶及一氧化氮都增多2。精氨酸過(guò)多的情況下，機(jī)體通過(guò)加強(qiáng)尿素循環(huán)來(lái)清楚多余的精氨酸，尿素循環(huán)加強(qiáng)意味著機(jī)體更多的能量被消耗。Biao W

4、ang3等人的研究發(fā)現(xiàn)在精氨酸不足時(shí)血液中的尿素含量增多，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)也是通過(guò)加強(qiáng)尿素循環(huán)的方式來(lái)清除機(jī)體多余的精氨酸。精氨酸與賴(lài)氨酸共用相同的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，所以精氨酸與懶氨酸在機(jī)體內(nèi)存在拮抗作用，過(guò)多或過(guò)少的精氨酸會(huì)導(dǎo)致精氨酸與賴(lài)氨酸失衡。Gvonnc N等人在虹鱒魚(yú)上發(fā)現(xiàn)，精氨酸和賴(lài)氨酸失衡會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)的吸收能力下降，進(jìn)而影響虹鱒的生長(zhǎng)性能4。Emmanuel Mart ´nez-Montan 在體外實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了賴(lài)氨酸和精氨酸失衡會(huì)降低太平洋藍(lán)鰭金槍魚(yú)腸道的吸收能力5。Fan Zhou等人對(duì)黑鯛的研究表明精氨酸和賴(lài)氨酸的不平衡會(huì)降低魚(yú)類(lèi)的采食量、降低蛋白合成、加強(qiáng)氨基酸代謝導(dǎo)致了生長(zhǎng)受阻，

5、但是著種生長(zhǎng)遲緩可以通過(guò)添加精氨酸建立新的平衡來(lái)緩和6。精氨酸過(guò)多或缺乏都或阻礙魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)，所以在生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)該把精氨酸控制在科學(xué)的范圍內(nèi)。3.魚(yú)類(lèi)精氨酸的需求量精氨酸是魚(yú)類(lèi)的一種限制性氨基酸，過(guò)多過(guò)少的添加都會(huì)對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響，適量的添加能提高魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性。國(guó)內(nèi)外對(duì)各種養(yǎng)殖品種的魚(yú)類(lèi)精氨酸需求量做了大量的科研工作，建立的較為完善的數(shù)據(jù)庫(kù)。在研究精氨酸最適需求量時(shí)常用的實(shí)驗(yàn)方法為單因素添加精氨酸，以精氨酸為橫坐標(biāo)，體增重或飼料轉(zhuǎn)化率為縱坐標(biāo)繪制生長(zhǎng)曲線(xiàn)，曲線(xiàn)一般為到U型，曲線(xiàn)最高點(diǎn)對(duì)應(yīng)的精氨酸添加量即為最適添加量，由于所取的考查指標(biāo)不同所求得的最適精氨酸添加量往往是一個(gè)區(qū)間很小的范圍。但近

6、年來(lái)也出現(xiàn)了其他的處理方法A.F.DIOGENES7的斜率法和雙折線(xiàn)法。表一所示幾種國(guó)內(nèi)外常見(jiàn)養(yǎng)殖品種的精氨酸需求量。表一水產(chǎn)動(dòng)物精氨酸需求量Tab . 1 Dietary arginine requirements of different fish species種類(lèi)需求量（g/kg）引文斑點(diǎn)叉尾鮰4.3Alejandro Buentello8日本比目魚(yú)2.45Md. Shah Alam9青石斑魚(yú)2.8Qi-Cun Zhou10團(tuán)頭魴2.46Mingchun Ren11真鯛2.37Samad Rahimnejad12虹鱒3. 3Kaushik134. 7Cho145. 9Ketola15大

7、口黑鱸4.6Zhou16軍曹魚(yú)6.13Ren17黑鯛7.74Zhou18南亞野鯪3.05Abibi19由表一可以看出魚(yú)類(lèi)對(duì)精氨酸的需求量在2.37-7.74g/kg之間，存在很大的差異。造成這種差異可能有以下幾點(diǎn)原因：1. 種間差異性 不同種魚(yú)對(duì)精氨酸的吸收能力和利用其他生物分子合成精氨酸的能力不同。2. 生長(zhǎng)階段 魚(yú)類(lèi)在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量有所變化。由表一中虹鱒魚(yú)的三個(gè)精氨酸需求量的差異可以看出同種魚(yú)由于其生長(zhǎng)階段不同對(duì)精氨酸需求不同13-15。3. 實(shí)驗(yàn)周期的長(zhǎng)短 長(zhǎng)期的實(shí)驗(yàn)條件下可能使魚(yú)類(lèi)適應(yīng)了高或低含量的精氨酸添加。S.M.ANDERSEN20等人的研究的發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期投喂精氨酸

8、不能促進(jìn)成年大西洋鮭魚(yú)的生長(zhǎng),其生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)也沒(méi)用變化。說(shuō)明魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生了對(duì)精氨酸的適應(yīng)機(jī)制，通過(guò)增加尿素循環(huán)來(lái)消耗飼料中多余的精氨酸。4. 飼料中不同的蛋可以白源 魚(yú)類(lèi)可以自身可以合成精氨酸，飼料中不同的蛋白源提供的精氨酸合成前體物質(zhì)的含量不同。5. 水體環(huán)境因素 魚(yú)類(lèi)可以從水體中獲得很多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，水體中的各種理化因子都可能影響?hù)~(yú)類(lèi)對(duì)精氨酸的需要。4.精氨酸對(duì)腸道的影響腸道是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解代謝和吸收的場(chǎng)所。腸道主要有兩大功能1.腸道內(nèi)有各種消化酶可以分解大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，腸道的絨毛上還存在大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體吸收各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。2腸道還有物理屏障作用，把機(jī)體不需要的物質(zhì)隔離。精氨酸及其前體物質(zhì)

9、不僅可以改善腸道的結(jié)構(gòu)提高消化吸收能力還能提高腸道的物理屏障作用。Zhenyan Cheng等人21對(duì)雜交條紋鱸研究發(fā)現(xiàn)無(wú)論是添加精氨酸還是精氨酸鹽都能有效提高各段的腸道微觀(guān)結(jié)構(gòu)和腸上皮細(xì)胞的數(shù)目，在1%精氨酸添加組的腸道微觀(guān)結(jié)構(gòu)最好，2%精氨酸添加組的中腸褶鄒高度最高，幽門(mén)盲囊的微絨毛最長(zhǎng)。Zhenyan Cheng22在紅鼓魚(yú)上發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的結(jié)果，1%精氨酸能有效增加褶鄒和腸上皮細(xì)胞高度，在腸的近段和遠(yuǎn)段都高于其他組。證明了無(wú)論是魚(yú)類(lèi)精氨酸還是其生物合成的前體物質(zhì)都能有效的改善腸道的結(jié)構(gòu)提高腸道的對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。Biao Wang等人23對(duì)精氨酸對(duì)魚(yú)類(lèi)的物理屏障功能的影響的研究表明，在

10、沒(méi)有達(dá)到建鯉精氨酸最適需求量時(shí)腸道的物理屏障作用紊亂,表現(xiàn)為緊密連接蛋白數(shù)目減少和過(guò)氧化產(chǎn)物蛋白羰基和丙二醛含量增加，還導(dǎo)致了炎癥因子白介素1和腫瘤壞死因子的增多和白介素10抗炎癥因子的減少，缺乏精氨酸組出現(xiàn)的腸道的免疫屏障紊亂，在添加適量精氨酸后得到明顯的改善。說(shuō)明了日糧中缺乏精氨酸會(huì)導(dǎo)致腸道物理免疫屏障紊亂，適量的精氨酸可以保證腸道屏障功能的正常。魚(yú)類(lèi)和其他哺乳動(dòng)物一樣，日糧中添加精氨酸不僅可以改善腸道的微觀(guān)結(jié)構(gòu)提高腸道吸收功能，還能提高腸道的物理屏障功能。5.精氨酸對(duì)肉品質(zhì)的調(diào)控肌肉發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)會(huì)產(chǎn)生影響肌肉品質(zhì)的過(guò)氧化產(chǎn)物和破壞膠原蛋白的結(jié)構(gòu)影響肌肉的韌性。精氨酸對(duì)肉品質(zhì)的調(diào)節(jié)作用主

11、要表現(xiàn)在其能提高肌肉中抗氧化物質(zhì)的活性進(jìn)而保護(hù)肌肉不被過(guò)氧化。Biao Wang3的研究表明飼料中添加精氨酸能夠有效的調(diào)節(jié)抗氧化調(diào)節(jié)因子NF-E2的表達(dá)提高過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽表達(dá)從而保護(hù)了膠原蛋白和游離脂肪酸提高了肌肉的韌性和風(fēng)味，膠原蛋白和鳥(niǎo)氨酸的含量測(cè)定結(jié)果與抗氧化結(jié)果相符；報(bào)告還顯示精氨酸的添加還能減少乳酸的產(chǎn)生提高了肌肉PH和滴水損失。Biao Wang等人23對(duì)建鯉進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在精氨酸缺乏增加了過(guò)氧化產(chǎn)物蛋白羰基和丙二醛的含量。精氨酸能提高機(jī)體的抗氧化能力可能是通過(guò)精氨酸-NO途徑介導(dǎo)，在哺乳動(dòng)物中有大量的研究表明NO能夠增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化功能，但在魚(yú)類(lèi)中精氨酸-N

12、O途徑的還很有限。6.精氨酸對(duì)生長(zhǎng)因子的調(diào)節(jié)精氨酸在機(jī)體存在多條分解代謝途徑，是多種生物小分子合成的前體物質(zhì)。精氨酸及其代謝產(chǎn)生的生物小分子都可以介導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)激素的分泌進(jìn)而控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和機(jī)體的生長(zhǎng)。Naisong Chen等人24的長(zhǎng)期給加州鱸投喂含精氨酸的飼料，發(fā)現(xiàn)肝臟的胰島素樣生長(zhǎng)因子和腦垂體生長(zhǎng)激素的mRNA的表達(dá)顯著升高，但各組織的胰島素卻沒(méi)有變化。Yongqin Tu25等在異育銀鯽的研究發(fā)現(xiàn)了與Naisong Chen相似的結(jié)果，肌肉中生長(zhǎng)激素和胰島素樣生長(zhǎng)因子的含量隨精氨酸的增加而升高。Camilo Pohlenz等人26發(fā)現(xiàn)在0.5%精氨酸添加試驗(yàn)中各實(shí)驗(yàn)組的生

13、長(zhǎng)激素，胰島素樣生長(zhǎng)因子和腎上腺素都沒(méi)有變化；在4%精氨酸添加實(shí)驗(yàn)中，腎上腺素和生長(zhǎng)激素在肌肉和肝臟中的表達(dá)才升高，揭示了機(jī)可能存在精氨酸的緩沖體系，少量的精氨酸并不能刺激激素的釋放。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明精氨酸可由刺激魚(yú)類(lèi)各種生長(zhǎng)因子的釋放。7.精氨酸對(duì)mTOR的影響動(dòng)物的生長(zhǎng)很大程度上取決于蛋白的合成，mTOR信號(hào)通路是控制蛋白質(zhì)合成的主要通路，TOR信號(hào)通路的激活能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成進(jìn)而提高動(dòng)物的生長(zhǎng)速度。大量的研究表明精氨酸可以激活TOR通路。Gangfu Chen22等首次在建鯉魚(yú)上發(fā)現(xiàn)了適量的精氨酸能夠通過(guò)增強(qiáng)TOR通路上關(guān)鍵調(diào)控因子4E-BP的基因表達(dá)激活TOR通路。且精氨酸對(duì)TOR通路

14、的激活存在明顯的組織差異性，腸道中的4E-BP蛋白顯著高于其他組織（鯉魚(yú)）。但是Yongqin Tu25的在異育銀鯽的研究顯示各精氨酸添加組的4E-BP的基因表達(dá)沒(méi)有顯著差異，但是mTOR通路的另一個(gè)重要調(diào)節(jié)因子S6K1的表達(dá)增加（銀鯽）。這些研究表明魚(yú)類(lèi)和哺乳動(dòng)物一樣，適量的精氨酸能激活TOR從而增強(qiáng)蛋白質(zhì)的合成。TOR通路不單單只受氨基酸的調(diào)節(jié)還受其他因子的調(diào)節(jié)。不同魚(yú)類(lèi)在受到精氨酸誘導(dǎo)時(shí)，選擇激活TOM通路的途徑不同；同種魚(yú)在不同的組織器官中激活TOR的程度也有所差異。結(jié)論： 適量的精氨酸添加對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但是過(guò)多或過(guò)少的精氨酸反而會(huì)阻礙生長(zhǎng)。精氨酸對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)作用主要是通過(guò)改善

15、腸道結(jié)構(gòu)、刺激生長(zhǎng)因子的釋放和激活TOR通路在實(shí)現(xiàn)的。在魚(yú)類(lèi)上精氨酸的研究大都停留在需求量上，精氨酸的作用機(jī)制研究相對(duì)較少。參考文獻(xiàn)：1 Buentello J A, Gatlin D M . Plasma citrulline and arginine kinetics in juvenile channel catfish, Ichalurus punctatus ,given oral gabaculing J . Fish Physiol Biochem, 2001, 24: 105-1122Zhou Q C, Zeng W P, Wang H L, et al. Dietary ar

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