第9章 維生素的營(yíng)養(yǎng).doc

109第一節(jié) 脂溶性維生素第九章 維生素的營(yíng)養(yǎng)維生素是一類動(dòng)物代謝所必需而需要量極少的低分子有機(jī)化合物，體內(nèi)一般不能合成，必須由飼糧提供，或者提供其先體物。反芻動(dòng)物瘤胃的微生物能合成機(jī)體所需的族維生素和維生素。 維生素不是形成機(jī)體各種組織器官的原料，也不是能源物質(zhì)。它們主要以輔酶和催化劑的形式廣泛參與體內(nèi)代謝的多種化學(xué)反應(yīng)，從而保證機(jī)體組織器官的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能正常，以維持動(dòng)物的健康和各種生產(chǎn)活動(dòng)。維生素缺乏可引起機(jī)體代謝紊亂，產(chǎn)生一系列缺乏癥，影響動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致動(dòng)物死亡。維生素的需要受其來(lái)源、飼糧（料）結(jié)構(gòu)與成分、飼料加工方式、貯藏時(shí)間、飼養(yǎng)方式（如集約化飼養(yǎng)）等多種因素的影響。為保證畜產(chǎn)品的質(zhì)量和延長(zhǎng)貯藏時(shí)間，增強(qiáng)機(jī)體免疫力和抗應(yīng)激能力，都傾向于增加某些維生素在飼糧中的添加量，有時(shí)可超過(guò)需要量十倍。對(duì)維生素所表現(xiàn)的營(yíng)養(yǎng)作用的認(rèn)識(shí)，往往先于其化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)。不少維生素的生物學(xué)功能目前還沒(méi)有徹底搞清，而且也還沒(méi)有一個(gè)滿意的為大家所接受的維生素定義。目前已確定的維生素有14種，按其溶解性可分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。本章主要介紹各種維生素的特性、生物效價(jià)（Bioavailability）、生物學(xué)功能及主要的代謝過(guò)程；動(dòng)物缺乏維生素的表現(xiàn)及典型癥狀；維生素的來(lái)源，影響維生素需要的因素以及動(dòng)物對(duì)各種維生素的需要及其影響因素。第一節(jié) 脂溶性維生素 脂溶性維生素包括維生素A、維生素D、維生素E和維生素K。它們只含有碳、氫、氧三種元素，可從食物及飼料的脂溶物中提取。在消化道內(nèi)隨脂肪一同被吸收，吸收的機(jī)制與脂肪相同，凡有利于脂肪吸收的條件，均有利于脂溶性維生素的吸收。脂溶性維生素以被動(dòng)的擴(kuò)散方式穿過(guò)肌肉細(xì)胞膜的脂相，主要經(jīng)膽囊從糞中排出。攝入過(guò)量的脂溶性維生素可引起中毒，代謝和生長(zhǎng)產(chǎn)生障礙。脂溶性維生素的缺乏癥一般與其功能相聯(lián)系。除維生素K可由動(dòng)物消化道微生物合成所需的量外，其它脂溶性維生素都必須由飼糧提供。一、維生素A (一)特性和效價(jià) 維生素A是含有白芷酮環(huán)的不飽和一元醇。它有視黃醇、視黃醛和視黃酸三種衍生物，每種都有順、反兩種構(gòu)型，其中以反式視黃醇效價(jià)最高。維生素A只存在于動(dòng)物體中，植物中不含維生素A，而含有維生素A原(先體)胡蘿卜素。胡蘿卜素也存在多種類似物，其中以胡蘿卜素活性最強(qiáng)，玉米黃素和葉黃素?zé)o維生素A活性，但可用作蛋黃，肉雞皮膚及腳脛的著色。在動(dòng)物腸壁中，一分子胡蘿卜素經(jīng)酶作用可生成兩分子視黃醇。貓和貂缺乏這種能力。各種動(dòng)物轉(zhuǎn)化胡蘿卜素為維生素A的能力也不同，如果以家禽的轉(zhuǎn)化能力為100，豬、牛、羊、馬只有30%左右，詳見表9-1。 表9-1 不同動(dòng)物將胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A的效價(jià)動(dòng) 物每1mg胡蘿卜轉(zhuǎn)化為維生素A的IU相當(dāng)于維生素A的IU(從胡蘿卜素估計(jì)) (%)標(biāo) 準(zhǔn)肉 牛奶 牛綿 羊豬生長(zhǎng)馬繁殖馬家 禽狗鼠狐 貍貓水 貂人1=16671=4001=4001=400-4501=5001=5551=3331=16671=8331=16671=278不能利用胡蘿卜素不能利用胡蘿卜素1=556100242424-303033.3201005010016.733.3維生素A和胡蘿卜素易被氧化破壞，尤其是在濕熱和與微量元素及酸敗脂肪接觸的情況下。在無(wú)氧黑暗處較穩(wěn)定，在0以下的暗容器內(nèi)可長(zhǎng)期保存。一個(gè)國(guó)際單位(IU)的維生素A相當(dāng)于0.3微克的視黃醇、0.55微克維生素A棕櫚酸鹽和0.6微克胡蘿卜素。 (二)吸收與代謝 食入的維生素A和胡蘿卜素，在胃蛋白酶和腸蛋白酶的作用下，從與之結(jié)合的蛋白質(zhì)上脫落下來(lái)。在小腸中，游離的維生素A被酯化后吸收。膽鹽有表面活性劑的作用，對(duì)胡蘿卜素的吸收具有重要意義，可促進(jìn)胡蘿卜素的溶解和進(jìn)入小腸細(xì)胞。胡蘿卜素通過(guò)小腸粘膜細(xì)胞后，被雙加氧酶分解成兩分子的視黃醛，再還原為視黃醇。飼糧中50-90%的維生素A可被吸收，胡蘿卜素的吸收率為5060。吸收的維生素A以酯的形式與維生素A結(jié)合蛋白相結(jié)合，經(jīng)腸道淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟貯存。當(dāng)周圍組織需要時(shí)，水解成游離的視黃醇并與視黃醇結(jié)合蛋白(Retinol Binding Protein縮寫RBP)結(jié)合，再與血漿中別的蛋白質(zhì)結(jié)合，形成視黃醇-蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)血液轉(zhuǎn)運(yùn)到達(dá)靶器官。(三)功能與缺乏癥 維生素A與視覺(jué)、上皮組織、繁殖、骨骼的生長(zhǎng)發(fā)育、腦脊髓液壓、皮質(zhì)酮的合成以及癌的發(fā)生都有關(guān)系，但目前了解較清楚的是維生素A與視覺(jué)。 1.視覺(jué) 維生素A的視覺(jué)功能歸功于11順視黃醛。它與視蛋白結(jié)合生成視紫紅質(zhì)，而視紫紅質(zhì)是視網(wǎng)膜桿細(xì)胞對(duì)弱光敏感的感光物質(zhì)。當(dāng)維生素A缺乏時(shí)，11-順視黃醛的生成不足，桿細(xì)胞合成的視紫紅質(zhì)減少，對(duì)弱光的敏感度降低而產(chǎn)生夜盲癥。 2. 維持上皮組織的正常 維生素A是維持一切上皮組織健全所必需的物質(zhì)。缺乏時(shí)，消化道、呼吸道、生殖泌尿系統(tǒng)、眼角膜及其周圍軟組織等的上皮組織細(xì)胞都可能發(fā)生鱗狀角質(zhì)化。上皮組織的這種變化可引起腹瀉、眼角膜軟化、渾濁、干眼、流淚和濃性分泌物等多種癥狀。脫落的角質(zhì)化細(xì)胞在膀胱和腎易形成結(jié)石，角質(zhì)化也減弱了上皮組織對(duì)外來(lái)感染和侵襲的抵抗力，動(dòng)物因此易患感冒、肺炎、腎炎和膀胱炎等。 3. 繁殖 維生素A缺乏，雞和其它動(dòng)物可發(fā)生胎兒吸收、畸形、死胎、產(chǎn)蛋率下降、睪丸退化等癥狀。目前研究發(fā)現(xiàn)，維生素酸（視黃酸）在胚胎發(fā)育中起著重要的作用。 4.骨的生長(zhǎng)發(fā)育 維生素A缺乏,軟骨上皮的成骨細(xì)胞和破骨細(xì)胞的活動(dòng)受到影響而使骨發(fā)生變形。生長(zhǎng)期骨形的變化可壓迫神經(jīng)，進(jìn)而發(fā)生退化。如水牛的夜盲癥可因骨管狹窄導(dǎo)致視神經(jīng)萎縮而致。狗可因聽神經(jīng)受損而導(dǎo)致耳聾。牛、羊和豬也發(fā)現(xiàn)因骨變形而影響肌肉和神經(jīng)，導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)不協(xié)調(diào)、步態(tài)蹣跚、麻痹及痙攣等。另外也可因軟組織受損而造成先天畸形，如豬生下無(wú)眼球和兔子產(chǎn)生腦積液。 5.免疫力 維生素A在機(jī)體的免疫功能以及抵抗疾病的非特異性反應(yīng)方面也起著重要的作用。維生素A缺乏將不同程度地影響淋巴組織，導(dǎo)致淋巴細(xì)胞分化成T和B細(xì)胞的胸腺(雞為法氏囊)發(fā)生萎縮，雞的法氏囊過(guò)早消失，骨髓中骨髓樣和淋巴樣細(xì)胞的分化也受到影響。在體液免疫方面，維生素A缺乏的動(dòng)物其抗體抗原的應(yīng)答下降，粘膜免疫系統(tǒng)機(jī)能減弱，病原體易于入侵。在細(xì)胞免疫方面，維生素A的缺乏會(huì)影響機(jī)體非抗原系統(tǒng)的免疫功能，如吞噬作用，外周血淋巴細(xì)胞的捕捉和定位，天然殺傷細(xì)胞的溶解，白血球溶菌酶活性的維持以及粘膜屏障抵抗有害微生物侵入機(jī)體的能力。維生素A對(duì)于防止某些癌癥也有一定作用。 此外，維生素A可促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)酮的分泌。維生素A缺乏導(dǎo)致腎上腺萎縮和糖原異生作用大大降低。目前已發(fā)現(xiàn)，維生素A酸與類固醇激素有相似的作用。 目前關(guān)于維生素A缺乏引起的一系列病變的機(jī)理還了解不多。生物化學(xué)的證據(jù)只表明它在粘多糖的合成中起作用。粘多糖是存在于軟骨和分泌粘液的上皮細(xì)胞中的糖蛋白質(zhì)或粘蛋白質(zhì)的輔基。上皮細(xì)胞的這種變化有可能是通過(guò)遺傳信息的改變而影響細(xì)胞核的形成或細(xì)胞表面糖蛋白質(zhì)的合成而引起。已有報(bào)道，維生素A缺乏，RNA的代謝和蛋白質(zhì)的合成均會(huì)受影響。維生素A酸受體可促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄。 (四)來(lái)源與需要 維生素A來(lái)源于動(dòng)物產(chǎn)品，主要是魚肝油，多以脂的形式存在。胡蘿卜素在豆科牧草和青綠飼料中含量較多，幼嫩的比老的多。青綠飼料在干燥、加工和貯藏過(guò)程中，由于所含胡蘿卜素易遭氧化破壞而含量差異較大。葉子的綠色程度是胡蘿卜素含量多少的一種標(biāo)志?？焖贂窀傻木G色牧草胡蘿卜素的損失可降低到5%。胡蘿卜素的損失主要來(lái)自酶反應(yīng)(高達(dá)27-28%)。高溫條件下?lián)p失更大。這種酶反應(yīng)在完全干燥時(shí)才停止。在正常情況下，干草中胡蘿卜素的含量每個(gè)月?lián)p失約6-7。動(dòng)物對(duì)維生素A的需要和飼糧中維生素A的添加受多種因素的影響，如動(dòng)物的品種、品系及生理狀況，胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A的的效率，飼料中類胡蘿卜素異構(gòu)物的含量和類型，體內(nèi)膽汁的適量與否，微量元素以及不飽和脂肪酸的氧化破壞，疾病和寄生蟲的干擾，環(huán)境衛(wèi)生及溫濕度條件，飼糧中脂肪、蛋白質(zhì)、抗氧化劑等的含量都可影響動(dòng)物對(duì)維生素A的需要。集約化的飼養(yǎng)方式、飼料的顆?；捌滟A存時(shí)間的延長(zhǎng)都將增加維生素A的添加量。 生長(zhǎng)反應(yīng)、肝臟維生素A的含量、血漿的維生素A濃度以及腦脊髓液壓都可反映動(dòng)物維生素A的營(yíng)養(yǎng)狀況。肉牛血漿中維生素A的濃度低于20g/100ml表示缺乏；奶牛肝中維生素A的含量低于每千克1IU表示臨界缺乏；豬血漿中維生素A含量低于每10g/10ml表示嚴(yán)重缺乏；雞每克肝貯備2-5IU維生素A則不會(huì)產(chǎn)生缺乏癥。新孵出的小雞肝臟維生素A的含量是反映母雞維生素A營(yíng)養(yǎng)狀況的最好指標(biāo)。 畜禽及魚類對(duì)維生素A的需要一般在每千克飼料10005000IU之間。 (五)維生素A的過(guò)量 維生素A過(guò)量易引起中毒。癥狀可表現(xiàn)為骨的畸形、器官退化、生長(zhǎng)緩慢、失重、皮膚受損以及先天畸形。對(duì)于非反芻動(dòng)物，包括禽和魚類，維生素A的中毒劑量是需要量的4-10倍以上，反芻動(dòng)物則30倍于需要量。據(jù)報(bào)道，人一次服用50-100萬(wàn)IU的維生素A可致死。二、維生素D (一)特征和效價(jià) 維生素D有D2(麥角鈣化醇)和D3(膽鈣化醇)兩種活性形式。麥角鈣化醇的先體是來(lái)自植物的麥角固醇；膽鈣化醇來(lái)自動(dòng)物的7-脫氫膽固醇。先體經(jīng)紫外線照射而轉(zhuǎn)變成維生素D2和D3。7-脫氫膽固醇在動(dòng)物體中可由膽固醇和鯊烯(三十碳)轉(zhuǎn)化而來(lái)。后兩者大量存在于皮膚、腸壁和其它組織中。 結(jié)晶的膽鈣化醇是一種白色針狀物，低溫和暗環(huán)境下較穩(wěn)定。紫外線的照射、酸敗的脂肪以及礦物質(zhì)元素均可使之氧化失效。維生素E和其它抗氧化劑可防止膽鈣化醇的破壞。一個(gè)國(guó)際單位(IU)的維生素D相當(dāng)于0.025ug維生素D3的活性。對(duì)于豬，維生素D3的效價(jià)可能高于維生素D2。奶牛維生素D2的效價(jià)可能只有維生素D3的1/2-1/4，用維生素D2滿足魚對(duì)維生素D的需要至少3倍于維生素D3。家禽維生素D3的效價(jià)比維生素D2約高30倍。 (二)吸收與代謝 小腸是主要的吸收部位。皮膚經(jīng)光照產(chǎn)生的維生素D2或D3和小腸吸收的維生素D2或D3都進(jìn)入血液。水生動(dòng)物肝臟可貯存大量的維生素D，陸生動(dòng)物主要貯存于肝臟、腎、肺，皮膚和脂肪等組織也可貯存。在肝細(xì)胞微粒體和線粒體中，維生素D3經(jīng)25羥化酶作用，生成25-OH-D3，在腎小管細(xì)胞的線粒體中經(jīng)1-羥化酶的作用，進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成1,25(OH)2 -D3，是維生素D的一種真正活性形式，其作用類似類固醇激素。25OHD3也可在腎臟中轉(zhuǎn)化成24,25(OH)2-D3、25,26-(OH)2-D3和1,24,25-(OH)3-D3。這些物質(zhì)的作用還不清楚。24,25-(OH)2-D3可能與骨的鈣化、甲狀旁腺素(PTH)的抑制、軟骨形成和胚胎(雞)發(fā)育有關(guān)。1,25和24,25(OH)2-D3的合成受體內(nèi)鈣磷代謝、甲狀旁腺激素和降鈣素分泌的影響。 (三)功能與缺乏癥 維生素D是骨正常鈣化所必需的。佝僂病的產(chǎn)生除了鈣、磷代謝障礙的影響外，維生素D也是一個(gè)重要的因素。不同的動(dòng)物，引起佝僂病的鈣、磷和維生素D的閾值不一樣。母畜孕期維生素D過(guò)度缺乏會(huì)造成新生幼畜先天骨畸形，母畜本身骨也受損害。家禽缺乏維生素D可降低產(chǎn)蛋量和孵化率，使蛋殼薄而脆。蛋中維生素的含量受母雞飼糧的影響。但在奶牛和其它泌乳母畜，飼糧中的維生素很難進(jìn)入奶中，需要一個(gè)高濃度的飼糧維生素才能使奶中維生素的含量略有增加。 維生素D最基本的功能是促進(jìn)腸道鈣磷的吸收，提高血液鈣和磷的水平，促進(jìn)骨的鈣化。骨鈣化的程度，如尺骨骺軟骨的厚度可用于佝僂病的診斷。佝僂病和軟骨病病畜均伴隨有血清鈣水平的降低(常在5-7mg/100ml)和堿性磷酸酶活性的上升，這可用于維生素D缺乏癥的診斷。在肝臟形成的25-羥膽鈣化醇是維生素D的貯存形式。因此人和動(dòng)物血液中25羥膽鈣化醇25-(OH)-D3的水平，也可反映機(jī)體維生素D的狀況。當(dāng)血鈣過(guò)低時(shí)，可促進(jìn)甲狀旁腺激素釋放并刺激羥化酶，使25羥膽鈣化醇在腎臟進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成1,25二羥膽鈣化醇。后者進(jìn)入腸道，通過(guò)促進(jìn)鈣結(jié)合蛋白質(zhì)的形成參與鈣的吸收，在體內(nèi)則參與骨的鈣化。 此外，維生素D與腸粘膜細(xì)胞的分化有關(guān)。維生素D缺乏的大鼠和雛雞的腸粘膜微絨毛長(zhǎng)度僅為采食正常飼糧的70-80%。1,25(OH)2-D3有可能促進(jìn)腐胺的合成，而腐胺與細(xì)胞分化和增殖有關(guān)。已有實(shí)驗(yàn)證明，維生素D可促進(jìn)腸道中Be、Co、Fe、Mg、Sr、Zn以及其它元素的吸收。(四)來(lái)源與需要 植物性飼料中維生素D2的含量主要決定于光照程度，動(dòng)物性飼料則取決于7脫氫膽固醇的活性物質(zhì)25羥膽鈣化醇的含量。動(dòng)物的肝和禽蛋含有較多的維生素D3，特別是某些魚類的肝中含量很豐富。太陽(yáng)光照射是獲得維生素D最廉價(jià)來(lái)源的方式之一。牧草在收獲季節(jié)通過(guò)太陽(yáng)光照射，維生素D2含量大大增加。人和動(dòng)物皮膚的分泌物中也含有7脫氫膽固醇，經(jīng)照射可轉(zhuǎn)變成維生素D3的活性形式，而且可被皮膚吸收。牛放牧每天能夠由皮膚合成300010,000IU維生素D3，豬每天可合成維生素D310004000IU。禽類等體表覆蓋羽、毛較厚的動(dòng)物，通過(guò)光照獲得維生素D2的能力較差。 太陽(yáng)光的照射效果取決于照射時(shí)間和光的強(qiáng)度。有效短波不能透過(guò)玻璃窗。云、煙和塵埃也可減少光的這種效力。直射的太陽(yáng)光最有效。因此，只有夏天和中午的太陽(yáng)光的效果最佳。白色的皮膚和被毛光照效果比黑色的好。 動(dòng)物機(jī)體也能貯藏相當(dāng)?shù)木S生素D。孕期食入豐富的維生素D，可使新生幼畜有較多的貯備。例如，羔羊可由此獲得能維持六個(gè)月所需的維生素D。因此，飼糧中維生素D的補(bǔ)充需視具體情況而定，一般在工廠化封閉飼養(yǎng)條件下可適當(dāng)增加維生素D。繁殖母畜需要也較多。 畜禽及某些魚類對(duì)維生素D的需要一般在每千克飼糧1000-2000IU之間。 (五)維生素D的過(guò)量 飼予大劑量經(jīng)光照射過(guò)的麥角固醇會(huì)產(chǎn)生維生素D過(guò)多癥。特征是血液鈣過(guò)多，動(dòng)脈中鈣鹽廣泛沉積，各種組織和器官都發(fā)生鈣質(zhì)沉著以及骨損傷。但也有報(bào)道，大劑量維生素D3沒(méi)有引起鈣的廣泛沉積，只是對(duì)成骨和破骨細(xì)胞有影響。 一些國(guó)家和地區(qū)存在含有1,25-(OH)2D3的植物。馬、牛和豬采食這些植物后可發(fā)生嚴(yán)重的維生素D中毒，表現(xiàn)為跛腳，骨硬化和軟組織鈣沉積。 對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物，連續(xù)飼喂超過(guò)需要量4-10倍以上的維生素D3可出現(xiàn)中毒癥狀。例如，豬每天攝入超過(guò)25萬(wàn)IU，持續(xù)30天；雞每kg飼糧超過(guò)400萬(wàn)IU。人的嬰兒每天攝入3000-4000IU也可出現(xiàn)中毒癥狀。短期飼喂，大多數(shù)動(dòng)物可耐受100倍的劑量。維生素D3的毒性比維生素D2大1020倍。三、維生素E(一)特性和效價(jià) 維生素E（又稱生育酚）是一組化學(xué)結(jié)構(gòu)近似的酚類化合物。自然界中存在-、-、-和-、1-、2-、-和-八種具有維生素E活性的生育酚，其中以d-生育酚活性最高，1IU的維生素E相當(dāng)于1mg生育酚乙酸酯或1mg dl生育酚乙酸酯。合成dl生育酚1mg相當(dāng)于1.1IU維生素E；天然存在的生育酚和生育酚1mg相當(dāng)于1.49IU的維生素E，其乙酸鹽為1.36IU。 生育酚是一種黃色油狀物，不溶于水，易溶于油、脂肪、丙酮等有機(jī)溶劑。維生素E易被飼糧中的礦物質(zhì)和不飽和脂肪酸氧化破壞，因此，它本身是一種很好的生物抗氧化劑。(二)吸收與代謝 食入的維生素E在小腸中變成微膠粒(Micellar form)的形式。如是維生素E醋酸酯或檸檬酸酯等，則先在小腸內(nèi)被水解，分解成維生素E和有機(jī)酸，維生素E再與微膠粒結(jié)合。微膠粒被吸收進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞內(nèi),再以乳糜微粒的形式進(jìn)入淋巴和血液,轉(zhuǎn)運(yùn)到機(jī)體各部。維生素E和其它脂溶性維生素以及油脂之間存在吸收競(jìng)爭(zhēng)。有相當(dāng)部分乳糜微粒在淋巴中水解為乳糜微粒殘余(Chylomicrons remnant)，并進(jìn)入肝臟，在肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞中再形成極低密度脂蛋白(VLDL)。VLDL可進(jìn)入周圍細(xì)胞釋放出維生素E，也可變成高密度和低密度脂蛋白(HDL和LDL)。LDL可進(jìn)入周圍細(xì)胞，也可流回肝臟。(三)功能與缺乏癥 關(guān)于維生素E的功能目前還不十分清楚。從維生素E缺乏的影響和一些生化方面的證據(jù)表明，維生素E有以下幾個(gè)方面的作用:生物抗氧化作用，通過(guò)中和過(guò)氧化反應(yīng)鏈形成的游離基和阻止自由基的生成使氧化鏈中斷，從而防止細(xì)胞膜中脂質(zhì)的過(guò)氧化和由此而引起的一系列損害；生育酚也能通過(guò)影響膜磷脂的結(jié)構(gòu)而影響生物膜的形成；促進(jìn)十八碳二烯酸轉(zhuǎn)變成二十碳四烯酸并進(jìn)而合成前列腺素；維生素E和硒缺乏可降低機(jī)體的免疫力和對(duì)疾病的抵抗力；維生素E在生物氧化還原系統(tǒng)中是細(xì)胞色素還原酶的輔助因子；參與細(xì)胞DNA合成的調(diào)節(jié)；可以降低鎘、汞、砷、銀等重金屬和有毒元素的毒性；通過(guò)使含硒的氧化型谷胱甘肽過(guò)氧化物酶變成還原型的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶以及減少其它過(guò)氧化物的生成而節(jié)約硒，減輕因缺硒而帶來(lái)的影響；維生素E也涉及磷酸化反應(yīng)、維生素C和泛酸的合成以及含硫氨基酸和維生素B12的代謝等。維生素E的缺乏癥是多樣化的，涉及多種組織和器官。在不同的動(dòng)物，缺乏癥的表現(xiàn)也不完全一樣。維生素E缺乏時(shí)，其癥狀很多都與硒的缺乏相似，而且也受飼糧中硒、不飽和脂肪酸和含硫氨基酸水平的影響。 反芻動(dòng)物主要表現(xiàn)為肌肉營(yíng)養(yǎng)不良。犢牛和羔羊出現(xiàn)白肌病。 豬表現(xiàn)為公豬睪丸退化、肝壞死、營(yíng)養(yǎng)性肌肉障礙以及免疫力降低。 家禽表現(xiàn)為繁殖功能紊亂、胚胎退化、腦軟化、紅細(xì)胞溶血、血漿蛋白質(zhì)減少、腎退化、滲出性素質(zhì)病、脂肪組織褪色、肌肉營(yíng)養(yǎng)障礙以及免疫力下降等。 維生素E的營(yíng)養(yǎng)狀況一般可通過(guò)血漿或血清中生育酚的濃度來(lái)判定。大多數(shù)動(dòng)物，當(dāng)血漿中生育酚的濃度低于0.5ug/ml時(shí)，表明維生素E缺乏，0.5-1ug/ml表明臨界缺乏。 (四)來(lái)源與需要 植物能合成維生素E，因此維生素E廣泛分布于家畜的飼料中。所有谷類糧食都含有豐富的維生素E，特別是種子的胚芽中。綠色飼料、葉和優(yōu)質(zhì)干草也是維生素E很好的來(lái)源，尤其是苜蓿中含量很豐富。青綠飼料（以干物質(zhì)計(jì)）維生素E含量一般較禾谷類籽實(shí)高出10倍之多。小麥胚油、豆油、花生油和棉籽油含維生素E也很豐富。但浸提油餅類缺乏維生素E，動(dòng)物性飼料含量也很少。在飼料的加工和貯存中，維生素E損失較大，半年可損失30-50%。 由于維生素E分布廣泛， 家畜飼糧一般不需額外補(bǔ)充。 準(zhǔn)確確定維生素E的需要量很困難，因受飼糧或飼料中不飽和脂肪酸等多種因素的影響，其需要量隨飼糧不飽和脂肪酸、氧化劑、維生素、類胡蘿卜素和微量元素的增加而增加，隨脂溶性抗氧化劑、含硫氨基酸和硒水平的提高而減少。 近年來(lái)，為了提高肉的品質(zhì)和延長(zhǎng)貯藏時(shí)間，一些國(guó)家的標(biāo)準(zhǔn)推薦的維生素E的需要量已有所提高。豬禽每千克飼糧維生素E的量已從以往的510mg提高到了1020mg；魚類為50100mg。(五)維生素E的過(guò)量 相對(duì)于維生素A和維生素D而言，維生素E幾乎是無(wú)毒的，大多數(shù)動(dòng)物能耐受100倍于需要量的劑量。 四、維生素K (一)特性和效價(jià) 維生素K的名字在丹麥語(yǔ)中是“凝結(jié)”的意思。現(xiàn)已知有多種具有維生素K活性的萘醌化合物。天然存在的維生素K活性物質(zhì)有葉綠醌(維生素K1)和甲基萘醌(維生素K2)。前者為黃色油狀物，由植物合成；后者是淡黃色結(jié)晶，可由微生物和動(dòng)物合成。維生素K耐熱，但對(duì)堿、強(qiáng)酸、光和輻射不穩(wěn)定。各種維生素K的生物學(xué)活性是不同的，但K1和K2相當(dāng)。合成的甲萘醌系列產(chǎn)品生物活性相差較大，這主要取決于產(chǎn)品的穩(wěn)定性和飼糧組成質(zhì)量。飼糧中存在的維生素K拮抗物明顯影響維生素K的活性。例如霉變的三葉草，因存在香豆素的衍生物，會(huì)降低維生素K的活性。(二)吸收與代謝 維生素K的吸收與其它脂溶性維生素類似。維生素K1通過(guò)一個(gè)耗能過(guò)程在小腸起始部位主動(dòng)吸收，而K2則為被動(dòng)吸收。維生素K的吸收率一般在1070之間。維生素K3似乎可全部吸收，但在肝臟很快轉(zhuǎn)化為K2，未轉(zhuǎn)化的很快經(jīng)腎從尿中排出。而K1的吸收較差，僅為50左右，但在體內(nèi)存留時(shí)間較長(zhǎng)，主要從糞中排出。維生素K2是動(dòng)物組織中的主要維生素K形式。 (三)功能與缺乏癥 目前所知，維生素K不象前三種脂溶性維生素那樣具有較廣泛的功能。它主要是參與凝血活動(dòng)，是凝血酶原(因子)、斯圖爾特因子(因子)、轉(zhuǎn)變加速因子前體(因子)和血漿促凝血酶原激酶(因子IX)的激活所必需的。維生素K缺乏，凝血時(shí)間延長(zhǎng)。 依賴維生素K的羧化酶系統(tǒng)除對(duì)凝血有重要作用外，也與鈣結(jié)合蛋白質(zhì)的形成有關(guān)，鈣結(jié)合蛋白質(zhì)可能在骨鈣化中起作用。維生素K的缺乏癥主要是在家禽中發(fā)現(xiàn)，因其它動(dòng)物的飼料含維生素K較多，而且腸道微生物也能合成相當(dāng)?shù)木S生素K。產(chǎn)蛋雞缺乏維生素K時(shí)，所產(chǎn)的蛋和孵出的小雞含維生素K也少，而且凝血時(shí)間延長(zhǎng)。維生素K的營(yíng)養(yǎng)狀況可通過(guò)測(cè)定血凝時(shí)間來(lái)描述。 (四)來(lái)源和需要 綠色飼料是維生素K的豐富來(lái)源，其它植物飼料含量也較多。肝、蛋和魚粉含有較豐富的維生素K2。 反芻動(dòng)物瘤胃微生物能合成足夠需要的維生素K。腸道微生物也能合成，但在下段大腸吸收幾乎等于零。單胃動(dòng)物能通過(guò)食糞獲取一些維生素K，從而使腸道微生物的合成具有一定意義。禽腸道短，微生物合成有限，一般需要飼糧提供。 動(dòng)物的種類和年齡可影響維生素K的需要，主要是腸道微生物合成維生素K的能力不同。飼料中維生素K的拮抗物，抗菌素及磺胺類藥的使用(抗菌素和磺胺類藥物能抑制或減少維生素K的合成)，動(dòng)物感染疾病和寄生蟲、進(jìn)食減少、腸壁吸收障礙、肝臟膽汁形成和分泌減少等都可影響動(dòng)物對(duì)維生素K的需要。除家禽外，一般不需補(bǔ)充維生素K。 畜禽對(duì)維生素K的需要一般為每千克飼料0.5-1mg。魚類對(duì)維生素K的需要還未確定。 (五)維生素K的拮抗物和毒性 雙香豆素(草木犀醇dicumarol)是自然界維生素K的主要拮抗物。動(dòng)物采食草木犀可引起出血性疾患?？股亍⒛承⑹笏幒突前返葘?duì)維生素K111第二節(jié) 水溶性維生素有明顯的拮抗作用，特別是一些含硫酰基的化合物，如磺胺喹沙啉可能使動(dòng)物產(chǎn)生維生素K缺乏。 維生素K1和K2相對(duì)于維生素A和D而言，幾乎無(wú)毒。但大劑量維生素K1可引起溶血、正鐵血紅蛋白尿和卟啉尿癥。第二節(jié) 水溶性維生素 目前已確定的水溶性維生素共有十種，另有幾種沒(méi)有完全確定，常稱為類維生素或假維生素。水溶性維生素主要有以下特點(diǎn)：水溶性維生素可從食物及飼料的水溶物中提取。除含碳、氫、氧元素外，多數(shù)都含有氮，有的還含硫或者鈷。B族維生素主要作為輔酶，催化碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)代謝中的各種反應(yīng)。多數(shù)情況下，缺乏癥無(wú)特異性，而且難以與其生化功能直接相聯(lián)系。食欲下降和生長(zhǎng)受阻是共同的缺乏癥狀。B族維生素多數(shù)通過(guò)被動(dòng)的擴(kuò)散方式吸收，但在飼糧供應(yīng)不足時(shí)，可以主動(dòng)的方式吸收。維生素B12的吸收較特殊，需要胃分泌的一種內(nèi)因子幫助。除維生素B12外，水溶性維生素幾乎不在體內(nèi)貯存。主要經(jīng)尿排出(包括代謝產(chǎn)物)。所有水溶性維生素都為代謝所必需。反芻動(dòng)物瘤胃微生物能合成足夠動(dòng)物所需的B族維生素，一般不需飼糧提供，但瘤胃功能不健全的幼年反芻動(dòng)物除外。豬腸道微生物也能合成，但難于吸收。家禽腸道短，微生物合成有限，吸收利用的可能性更小，一般需飼糧供給。工廠化飼養(yǎng)，食糞機(jī)會(huì)少，單胃動(dòng)物對(duì)飼糧提供的需要量增加。大多數(shù)動(dòng)物能在體內(nèi)合成一定數(shù)量的維生素C。人、猴和豚鼠，因肝臟中缺少L-古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶，故不能在體內(nèi)合成維生素C。在高溫、運(yùn)輸、疾病等逆境情況下，動(dòng)物對(duì)維生素的需要量增加。 水溶性維生素的營(yíng)養(yǎng)狀況一般通過(guò)以下幾個(gè)方面的檢測(cè)來(lái)描述：血液和尿中維生素的濃度；維生素的功能酶的代謝產(chǎn)物含量；以維生素為輔酶的特異性酶的活性。 相對(duì)于脂溶性維生素而言，水溶性維生素一般無(wú)毒性。一、硫胺素(維生素B1) 硫胺素由一分子嘧啶和一分子噻唑通過(guò)一個(gè)甲基橋結(jié)合而成，含有硫和氨基，故稱硫胺素。能溶于70的乙醇和水，受熱、遇堿迅速被破壞。 硫胺素主要在十二指腸吸收，在肝臟經(jīng)ATP作用被磷酸化而轉(zhuǎn)變成活性輔酶焦磷酸硫胺素(羧輔酶)。過(guò)量攝入可使血液硫胺素水平上升，但只能在體內(nèi)貯存少量，多余的迅速?gòu)哪蛑信懦觥Ｘi貯備硫胺素的能力比其它動(dòng)物強(qiáng)，貯備的量可維持兩個(gè)月。硫胺素在細(xì)胞中的功能是作為輔酶(羧輔酶)，參與酮酸的脫羧而進(jìn)入糖代謝和三羧酸循環(huán)。當(dāng)硫胺素缺乏時(shí)，由于血液和組織中丙酸和乳酸的積累而表現(xiàn)出缺乏癥狀。硫胺素的主要功能是參與碳水化合物代謝，需要量也與碳水化合物的攝入量有關(guān)。硫胺素也可能是神經(jīng)介質(zhì)和細(xì)胞膜的組成成分，參與脂肪酸、膽固醇和神經(jīng)介質(zhì)乙酰膽堿的合成，影響神經(jīng)節(jié)細(xì)胞膜中鈉離子的轉(zhuǎn)移，降低磷酸戊糖途徑中轉(zhuǎn)酮酶的活性而影響神經(jīng)系統(tǒng)的能量代謝和脂肪酸的合成。 豬硫胺素缺乏表現(xiàn)為食欲和體重下降、嘔吐、脈搏慢、體溫偏低、神經(jīng)癥狀、心肌水腫117第二節(jié) 水溶性維生素和心臟擴(kuò)大。 雞和火雞缺乏硫胺素表現(xiàn)為食欲差、憔悴、消化不良、瘦弱及外周神經(jīng)受損引起的癥狀，如多發(fā)性神經(jīng)炎、角弓反張、強(qiáng)直和頻繁的痙攣，補(bǔ)充硫胺素能使之迅速恢復(fù)。 馬主要表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)不協(xié)調(diào)，以及補(bǔ)飼硫胺素可消失的神經(jīng)癥狀。 硫胺素缺乏也可引起兩性繁殖力的喪失或降低。 魚缺乏硫胺素表現(xiàn)為與豬、禽類似的癥狀，如厭食、生長(zhǎng)受阻、無(wú)休止地運(yùn)動(dòng)、扭曲、痙攣、常碰撞池壁、體表和鰭褪色、肝蒼白。 硫胺素的缺乏癥，除人的腳氣病、禽類的多發(fā)性神經(jīng)炎和狐貍的查斯特克麻痹癥(chastek paralysis)外，都不是硫胺素缺乏的特異癥狀。例如豬的神經(jīng)癥狀還可來(lái)自維生素B6和泛酸的缺乏。B族維生素缺乏的影響首先是在生化方面，然后才是組織的病變和缺乏癥狀的表現(xiàn)。因此，尋求早期診斷的生化指標(biāo)仍是研究的重要內(nèi)容。 酵母是硫胺素最豐富的來(lái)源。谷物含量也較多，胚芽和種皮是硫胺素主要存在的部位。瘦肉、肝、腎和蛋等動(dòng)物產(chǎn)品也是硫胺素的豐富來(lái)源。成熟的干草含量低，加工處理后比新鮮時(shí)少。帶葉片的多少、綠色狀況以及蛋白質(zhì)含量多少都影響硫胺素的含量。優(yōu)質(zhì)綠色干草含量豐富。飼料在干燥氣候下加工貯存損失較少，濕熱條件(烹飪)將大量損失。瘤胃及腸道微生物合成是反芻動(dòng)物硫胺素的另一重要來(lái)源。但豬和家禽對(duì)腸道合成的硫胺素不能很好地利用。 豬一般不需要補(bǔ)充硫胺素，谷類飼料含有足夠豬需要的量，家禽需要補(bǔ)充。 畜禽對(duì)硫胺素的需要受飼糧成分、遺傳因素、代謝特點(diǎn)以及疾病的影響。飼糧碳水化合物含量增加，動(dòng)物對(duì)硫胺素的需要也增加。脂肪和蛋白質(zhì)有節(jié)約硫胺素的作用。小型雞較大型雞需要較多的硫胺素。產(chǎn)蛋、產(chǎn)奶和妊娠期需要量增加。一些飼料含有抗硫胺素因子，如許多魚類產(chǎn)品中含有硫胺素酶，棉籽和咖啡酸中的3,5二甲基水楊酸以及羊齒草中的抗硫胺素因子，另外，飼料受念珠狀鐮刀菌侵襲、動(dòng)物受疾病感染等情況下，對(duì)硫胺素的需要都將增加。 豬、禽及某些魚類對(duì)硫胺素的需要一般為每千克飼糧1-2mg。對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物，硫胺素的中毒劑量是需要量的數(shù)百倍，甚至上千倍。二、核黃素 (維生素B2) 核黃素是由一個(gè)二甲基異咯嗪和一個(gè)核醇結(jié)合而成，為橙黃色的結(jié)晶，微溶于水，耐熱，但藍(lán)色光或紫外光以及其它可見光可使之迅速破壞。巴氏滅菌和曝露于太陽(yáng)光可使牛奶中的核黃素?fù)p失10-20%，飼料暴露于太陽(yáng)的直射光線下數(shù)天，核黃素可損失50-70%。 合成的核黃素類似物D半乳糖黃素是核黃素的拮抗物，可以引起核黃素的缺乏癥。另外D阿拉伯糖黃素、二氫核黃素、異核黃素以及二乙基核黃素都屬于核黃素的拮抗物。 飼料中的核黃素大多以FAD(黃素腺嘌呤二核苷酸)和FMN(黃素單核苷酸)的形式存在，在腸道隨同蛋白質(zhì)的消化被釋放出來(lái)，經(jīng)磷酸酶水解成游離的核黃素，進(jìn)入小腸粘膜細(xì)胞后再次被磷酸化，生成FMN。在門脈系統(tǒng)與血漿白蛋白結(jié)合，在肝臟轉(zhuǎn)化為FAD或黃素蛋白質(zhì)。當(dāng)機(jī)體缺乏核黃素時(shí)，腸道對(duì)核黃素的吸收能力提高。動(dòng)物缺乏貯備核黃素的能力。在體內(nèi)，F(xiàn)MN和FAD以輔基的形式與特定的酶蛋白結(jié)合形成多種黃素蛋白酶。這些酶與碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝密切相關(guān)。 雞核黃素缺乏的典型癥狀表現(xiàn)為足爪向內(nèi)彎曲，用跗關(guān)節(jié)行走、腿麻痹、腹瀉、產(chǎn)蛋量和孵化率下降等。 豬缺乏常表現(xiàn)為腿的彎曲、僵硬、皮厚、皮疹、背和側(cè)面的皮膚上有滲出物、晶狀體渾濁和白內(nèi)障。 魚(虹鱒)缺乏核黃素，表皮呈淺黃綠色，鰭損傷，肌肉乏力，組織中核黃素水平下降，肝中D氨基酸氧化酶活性降低。核黃素的缺乏癥常通過(guò)補(bǔ)充核黃素后，癥狀能否減輕來(lái)確診。 核黃素能由植物、酵母菌、真菌和其它微生物合成，但動(dòng)物本身不能合成。動(dòng)物對(duì)腸道微生物合成的核黃素的利用情況與硫胺素類似。核黃素在瘤胃內(nèi)的合成受飼糧蛋白質(zhì)、碳水化合物和粗纖維比例的影響，合成量隨飼糧營(yíng)養(yǎng)濃度和蛋白質(zhì)的增加而增加，但隨進(jìn)食量的增加而減少；蛋白質(zhì)水平過(guò)高，核黃素的合成也減少。綠色的葉子，尤其是苜蓿，核黃素的含量較豐富，魚粉和餅粕類次之。酵母、乳清和釀酒殘液以及動(dòng)物的肝臟含核黃素很多。谷物及其副產(chǎn)物中核黃素含量少。玉米豆餅型飼糧易產(chǎn)生核黃素缺乏癥。 豬和家禽對(duì)核黃素的需要隨環(huán)境溫度升高而減少，環(huán)境溫度相差25，需要量可相差一倍。種用產(chǎn)蛋雞和妊娠泌乳母豬的需要量比一般的豬、雞高一倍左右。小豬由于生長(zhǎng)快，相對(duì)需要量比大豬多。畜禽對(duì)核黃素的需要一般為每千克飼糧2-4mg，魚類為49mg。核黃素的中毒劑量是需要量的數(shù)十倍到數(shù)百倍。三、尼克酸(煙酸、維生素PP)尼克酸是吡啶的衍生物，它很容易轉(zhuǎn)變成尼克酰胺。尼克酸和尼克酰胺都是白色、無(wú)味的針狀結(jié)晶，溶于水，耐熱。3乙酰吡啶、吡啶3磺酸和抗結(jié)核藥物異煙肼（雷米封）是尼克酸的拮抗物。 無(wú)論是飼料中的尼克酸和尼克酰胺，還是合成物都能以擴(kuò)散的方式迅速而有效地被吸收。吸收的部位是在胃及小腸上段。尼克酸在小腸粘膜中可轉(zhuǎn)變成尼克酰胺，然后在組織中與蛋白質(zhì)結(jié)合，變成輔酶NAD(煙 酰 胺 腺 嘌 呤二核苷酸)或NADP(煙 酰 胺 腺 嘌 呤二核苷酸磷酸)。代謝產(chǎn)物主要經(jīng)尿排出。尼克酸主要通過(guò)NAD和NADP參與碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)的代謝，尤其在體內(nèi)供能代謝的反應(yīng)中起重要作用。NAD和NADP也參與視紫紅質(zhì)的合成。尼克酸缺乏，豬表現(xiàn)為失重、腹瀉、嘔吐、皮炎和正常紅細(xì)胞貧血。雞生長(zhǎng)緩慢，口腔癥狀類似狗的黑舌病，羽毛不豐滿、偶爾也見鱗狀皮炎。雛火雞可發(fā)生跗關(guān)節(jié)擴(kuò)張。 牛、羊瘤胃微生物能合成尼克酸。小牛飼喂低色氨酸的飼糧可產(chǎn)生尼克酸缺乏癥。 尼克酸廣泛分布于飼料中，但谷物中的尼克酸利用率低。動(dòng)物性產(chǎn)品、酒糟、發(fā)酵液以及油餅類含量豐富。谷物類的副產(chǎn)物、綠色的葉子，特別是青草中的含量較多。飼糧中的色氨酸在多余的情況下可轉(zhuǎn)化為尼克酸。對(duì)于豬，50mg色氨酸可轉(zhuǎn)化為1mg尼克酸，但貓和貂以及大多數(shù)魚類缺乏這種能力。除成年反芻動(dòng)物外，都需飼糧提供尼克酸。但高產(chǎn)奶牛和飼喂高營(yíng)養(yǎng)濃度飼糧的肉牛，飼糧中亮氨酸、精氨酸和甘氨酸過(guò)量、色氨酸不足、能量濃度高以及含有腐敗的脂肪等，都將增加反芻動(dòng)物對(duì)尼克酸的需要。畜禽及魚類對(duì)尼克酸的需要一般為每千克飼糧10-50mg。每日每千克體重?cái)z入的尼克酸超過(guò)350mg可能引起中毒。四、維生素B6 維生素B6包括吡哆醇，吡哆醛和吡哆胺三種吡啶衍生物。維生素B6的各種形式對(duì)熱、酸和堿穩(wěn)定；遇光，尤其是在中性和堿性溶液中易被破壞。強(qiáng)氧化劑很容易使吡哆醛變成無(wú)生物學(xué)活性的4吡哆酸。合成的吡哆醇是白色結(jié)晶，易溶于水。 維生素B6的拮抗物有羥基嘧啶，脫氧吡哆醇和異煙肼。 維生素B6的功能主要與蛋白質(zhì)代謝的酶系統(tǒng)相聯(lián)系，也參與碳水化合物和脂肪的代謝，涉及體內(nèi)50多種酶。維生素B6對(duì)肉用動(dòng)物具有更重要的意義。 維生素B6缺乏，豬表現(xiàn)為食欲差、生長(zhǎng)緩慢、小紅細(xì)胞異常的血紅蛋白過(guò)少性貧血，類似癲癇的陣發(fā)性抽搐或痙攣，神經(jīng)退化，尸檢可見有規(guī)律性的黑黃色色素沉著，肝發(fā)生脂肪浸潤(rùn)，腹瀉和被毛粗糙。 雞缺乏表現(xiàn)為異常的興奮、癲狂、無(wú)目的運(yùn)動(dòng)和倒退、痙攣。魚缺乏表現(xiàn)為食欲差、痙攣和高度興奮。維生素B6廣泛分布于飼料中，酵母、肝、肌肉、乳清、谷物及其副產(chǎn)物和蔬菜都是維生素B6的豐富來(lái)源。由于來(lái)源廣而豐富，生產(chǎn)中沒(méi)有明顯的缺乏癥。雜交雞對(duì)維生素B6的需要較純種雞多。高溫增加大鼠對(duì)維生素B6的需要。例如，在33氣溫時(shí)的需要是19的二倍。人和動(dòng)物飼糧蛋白質(zhì)水平的升高，色氨酸、蛋氨酸或其它氨基酸過(guò)多也將增加維生素B6的需要。 畜禽對(duì)維生素B6的需要一般為每千克飼糧1-3mg，魚類為36mg。狗和大鼠維生素B6的中毒劑量是需要量的1000倍以上。五、泛酸(遍多酸) 泛酸是由-丙氨酸借肽鍵與，-二羥-，-二甲基丁酸縮合而成的一種酸性物質(zhì)。 游離的泛酸是一種粘性的油狀物，不穩(wěn)定，易吸濕，也易被酸堿和熱破壞。泛酸鈣是該維生素的純品形式，為白色針狀物。有右旋(d-)和消旋(dl)兩種形式，消旋形式泛酸的生物學(xué)活性為右旋的二分之一。 飼料中的泛酸大多是以輔酶A的形式存在，少部分是游離的。只有游離形式的泛酸以及它的鹽和酸能在小腸吸收，不同動(dòng)物對(duì)泛酸的吸收率差異較大(40-94%)。泛酸主要以游離形式經(jīng)尿排出。泛酸是兩個(gè)重要輔酶，即輔酶A和?；d體蛋白質(zhì)(ACP)的組成成分。輔酶A是碳水化合物、脂肪和氨基酸代謝中許多乙?；磻?yīng)的重要輔酶，在細(xì)胞內(nèi)的許多反應(yīng)中起重要作用。ACP在脂肪酸碳鏈的合成中有相當(dāng)于輔酶A的作用。并已證明，ACP與輔酶A有類似的酰基結(jié)合部位。豬缺乏泛酸，皮膚皮屑增多，毛細(xì)，眼周圍有棕色的分泌物，胃腸道疾病，生長(zhǎng)緩慢并表現(xiàn)為典型的鵝步癥。尸檢可發(fā)現(xiàn)神經(jīng)退化和實(shí)質(zhì)性器官的病變。 雞缺乏泛酸，首先是生長(zhǎng)受阻，羽毛生長(zhǎng)不良，進(jìn)一步表現(xiàn)為皮炎，眼瞼出現(xiàn)顆粒狀的細(xì)小結(jié)痂并粘連在一起，嘴周圍也有痂狀的損傷，脛骨短粗，嚴(yán)重缺乏時(shí)可引起死亡。 泛酸廣泛分布于動(dòng)植物體中，苜蓿干草、花生餅、糖蜜、酵母、米糠和小麥麩含量豐富；谷物的種子及其副產(chǎn)物和其它飼料中含量也較多。常用飼糧一般不會(huì)發(fā)生泛酸的缺乏。飼糧能量濃度增加，動(dòng)物對(duì)泛酸的需要量增加。飼糧脂肪含量高可促使豬出現(xiàn)泛酸缺乏癥。抗生素能節(jié)約雞和豬對(duì)泛酸的需要。高纖維飼糧可使瘤胃微生物的泛酸合成減少，而高水平的可溶性碳水化合物可促進(jìn)泛酸的合成。維生素B12能節(jié)約家禽對(duì)泛酸的需要。高蛋白質(zhì)也可節(jié)約大鼠對(duì)泛酸的需要。不同品種的生長(zhǎng)豬對(duì)泛酸的需要也存在差異，相差可達(dá)40%。 畜禽對(duì)泛酸的需要量一般為每千克飼料7-12mg，魚類為10-30mg。泛酸中毒只在飼予超過(guò)需要量100倍劑量的大鼠中發(fā)現(xiàn)。六、生物素 生物素具有尿素和噻酚相結(jié)合的駢環(huán)，噻唑環(huán)的位帶有戊酸側(cè)鏈。它有多種異構(gòu)體，但只有生物素才有活性。合成的生物素是白色針狀結(jié)晶，在常規(guī)條件下很穩(wěn)定，酸敗的脂和膽堿能使它失去活性，紫外線照射可使之緩慢破壞。 自然界存在的生物素，有游離的和結(jié)合的兩種形式。結(jié)合形式的生物素常與賴氨酸或蛋白質(zhì)結(jié)合。被結(jié)合的生物素不能被一些動(dòng)物所利用。對(duì)于家禽，用微生物法測(cè)得的利用率低于飼料含量的50%。 在動(dòng)物體內(nèi)生物素以輔酶的形式廣泛參與碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝。例如丙酮酸的羧化、氨基酸的脫氨基、嘌呤和必需脂肪酸的合成等。 乙酰CoA羧化酶、丙酮酸羧化酶和-甲基丁烯酰CoA羧化酶的合成都需要生物素，三者都是哺乳動(dòng)物體內(nèi)含生物素的酶。 許多動(dòng)物的生物素缺乏癥都可通過(guò)飼喂生蛋清、無(wú)生物素的飼糧或加磺胺藥(抑制腸道微生物的合成)引起。缺乏的癥狀一般表現(xiàn)為生長(zhǎng)不良，皮炎以及被毛脫落。 豬表現(xiàn)為后腿痙攣、足裂縫和干燥及以粗糙和棕色滲出物為特征的皮炎。 家禽的腳、喙以及眼周圍發(fā)生皮炎，類似泛酸缺乏癥。脛骨粗短癥是家禽缺乏生物素的典型癥狀。 生物素廣泛分布于動(dòng)植物組織中，食物和飼料中一般不缺乏。但在下列情況下可導(dǎo)致缺乏癥，特別是亞臨床或臨界缺乏。例如，舍飼或食糞機(jī)會(huì)的減少，飼料加工和貯藏過(guò)程中對(duì)生物素的破壞，腸道和呼吸道的感染及服用抗菌藥(磺胺類)，含生物素低的飼料的使用，妊娠母豬的限制采食以及其它疾病感染引起進(jìn)食的減少，飼糧中不飽和脂肪酸的增加，維生素B6、B12、B1、B2、葉酸、維生素C和肌醇水平的偏低，以及大量使用生物素利用率低的飼料(小麥、大麥、高梁、棉籽餅)都可引起缺乏癥。 畜禽對(duì)生物素的需要量一般在每千克風(fēng)干料50-300g之間，某些魚類為1501000g。在相當(dāng)于需要量4-10倍的劑量范圍內(nèi)，生物素對(duì)于豬和家禽都是安全的。七、葉酸 葉酸由一個(gè)蝶啶環(huán)、對(duì)氨基苯甲酸和谷氨酸縮合而成，也叫蝶酰谷氨酸。它是橙黃色的結(jié)晶粉末，無(wú)臭無(wú)味。葉酸有多種生物活性形式。 葉酸在一碳單位的轉(zhuǎn)移中是必不可少的，通過(guò)一碳單位的轉(zhuǎn)移而參與嘌呤、嘧啶、膽堿的合成和某些氨基酸的代謝。葉酸缺乏可使嘌呤和嘧啶的合成受阻，核酸形成不足，使紅細(xì)胞的生長(zhǎng)停留在巨紅細(xì)胞階段，最后導(dǎo)致巨紅細(xì)胞貧血；同時(shí)也影響血液中白細(xì)胞的形成，導(dǎo)致血小板和白細(xì)胞減少。葉酸對(duì)于維持免疫系統(tǒng)功能的正常也是必需的。對(duì)于雞，葉酸有節(jié)約膽堿的功效。維生素C可以緩解大鼠葉酸的缺乏。鐵供應(yīng)不足容易誘發(fā)葉酸的缺乏。 葉酸廣泛分布于動(dòng)植物產(chǎn)品中。綠色的葉片和肉質(zhì)器官、谷物、大豆以及其它豆類和多種動(dòng)物產(chǎn)品中葉酸的含量都很豐富，但奶中的含量不多。瘤胃微生物可合成足夠動(dòng)物所需的葉酸。單胃動(dòng)物腸道微生物也能合成，并可滿足部分需要，特別是有食糞機(jī)會(huì)的動(dòng)物。唯一需要飼糧提供葉酸的是家禽，因腸道合成有限，同時(shí)，利用率也低。在完全封閉，沒(méi)有飼喂青綠飼料和飼喂長(zhǎng)期貯存或熱加工的商品飼料情況下，對(duì)妊娠期母畜、瘤胃功能不全的幼年反芻動(dòng)物和生長(zhǎng)快的小動(dòng)物應(yīng)考慮適當(dāng)補(bǔ)充葉酸。畜禽對(duì)葉酸的需要一般為每千克飼料0.3-0.55mg。近年的研究表明，對(duì)于繁殖母豬，葉酸的需要量已從0.3mg提高到了1.3mg。魚對(duì)葉酸的需要可達(dá)5mg(鱒魚和鮭魚)。葉酸可認(rèn)為是一種無(wú)毒性的維生素。八、維生素B12 維生素B12是一個(gè)結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的，唯一含有金屬元素（鈷）的維生素，故又稱鈷胺素(Cobalamin)。它有多種生物活性形式，呈暗紅色結(jié)晶，易吸濕，可被氧化劑、還原劑、醛類、抗壞血酸、二價(jià)鐵鹽等破壞。 飼料中的維生素B12通常與蛋白質(zhì)結(jié)合，在胃的酸性環(huán)境中經(jīng)胃蛋白酶作用釋放。在腸道微堿性環(huán)境中，維生素B12以氰鈷胺的形式與胃粘膜壁細(xì)胞分泌的一種糖蛋白質(zhì)內(nèi)源因子結(jié)合形成二聚復(fù)合物，在回腸粘膜的刷狀緣，B12又從二聚復(fù)合物中游離出來(lái)被吸收。 維生素B12在體內(nèi)主要以二脫氧腺苷鈷胺素和甲鈷胺素兩種輔酶的形式參與多種代謝活動(dòng)，如嘌呤和嘧啶的合成、甲基的轉(zhuǎn)移、某些氨基酸的合成以及碳水化合物和脂肪的代謝。與缺乏癥密切相關(guān)的兩個(gè)重要功能是促進(jìn)紅細(xì)胞的形成和維持神經(jīng)系統(tǒng)的完整。反芻動(dòng)物缺乏維生素B12時(shí)，瘤胃發(fā)酵的主要產(chǎn)物丙酸的代謝發(fā)生障礙。這是反芻動(dòng)物維生素B12缺乏所產(chǎn)生的基本代謝損害。維生素B12缺乏，豬、雞、大鼠及其它動(dòng)物最明顯的癥狀是生長(zhǎng)受阻，繼后表現(xiàn)為步態(tài)的不協(xié)調(diào)和不穩(wěn)定。豬的繁殖也可受影響。雞孵化率低，新孵出的雞骨異常，類似骨粗短癥(perosis)。小牛表現(xiàn)為生長(zhǎng)停止，食欲差，有時(shí)也表現(xiàn)為動(dòng)作不協(xié)調(diào)。只有人缺乏維生素B12發(fā)生惡性貧血。其它動(dòng)物有時(shí)可產(chǎn)生正常紅細(xì)胞或小紅細(xì)胞貧血。在自然界，維生素B12只在動(dòng)物產(chǎn)品和微生物中發(fā)現(xiàn)，植物性飼料基本不含此維生素。反芻動(dòng)物瘤胃及所有動(dòng)物腸道微生物的合成是維生素B12的主要來(lái)源，但必須由飼糧提供